Рис. 1. Так могла выглядеть лагуна в конце девонского периода. Показаны следующие животные: новый вид тетрапод Parmastega aelidae (одна особь ныряет левее центра рисунка, несколько плывут справа от нее и еще одна притаилась на дне под первой), пластинокожие рыбы ботриолеписы (внизу по центру и правее), выше них кружится пара рыб ринодиптерусов (Rhinodipterus). Крупная рыба, поймавшая добычу — голоптих (Holoptychius). Примерно 372 млн лет спустя в этом месте находится город Сосногорск. Рисунок Михаила Шеханова с сайта mynewsdesk.com
В ходе проводившихся в 2009–2012 годах полевых работ на берегу реки Ижма в республике Коми было найдено около 100 костей. Работы проводились международной группой палеонтологов, в которую входил российский специалист Павел Безносов. После тщательного исследования ученые сделали вывод, что эти кости принадлежат десятку особей нового вида тетрапод, живших в конце девонского периода (примерно 372 млн лет назад). Это одно из древнейших известных четвероногих и самое древнее с такой хорошей сохранностью: удалось реконструировать череп и плечевой пояс животного, названного Parmastega aelidae. Пармастега явно была переходной формой между рыбами и четвероногими, а эта находка закрывает одно из белых пятен в истории первых покорителей суши.
История изучения древнейших девонских тетрапод фактически началась с открытием ихтиостеги в 1932 году. Последующие открытия акантостеги, вентастеги, российских тулерпетона и якубсонии (см. картинку дня Древнейшее четвероногое России) и других животных постепенно начали приоткрывать завесу тайны завоевания суши позвоночными. Всего на сегодня известно около дюжины родов древнейших тетрапод, которые датируются возрастом 374–365 млн лет назад. Существенные различия (например, строение черепа и нёбного комплекса) между ними предполагают, что их эволюционные пути, ведущие свое начало от группы лопастеперых рыб, разошлись относительно давно. Более того, несколько лет назад в Польше были найдены отпечатки лап четвероногих животных, датируемые возрастом 395 млн лет (см. Следы древнейших четвероногих животных вынуждают пересмотреть эволюцию амфибий, «Элементы», 25.01.2010). К сожалению, ископаемый материал в основном довольно фрагментарный, из-за чего не всегда удается восстановить морфологию первопроходцев суши и определить их место в ранней эволюции тетрапод. Тем ценнее каждая новая находка.
В свежем выпуске журнала Nature вышла статья с описанием нового вида девонских тетрапод, Parmastega aelidae. Авторы открытия — международная группа ученых, в составе которой есть и российский палеонтолог Павел Безносов. Но история пармастеги началась гораздо раньше — еще в XIX веке. В 1889 году в ходе экспедиции в район Тиманского кряжа геолог и палеонтолог Ф. Н. Чернышёв нашел фрагмент нижней челюсти неизвестного на тот момент позвоночного животного. По прошествии целого столетия в 1994 году А. О. Иванов смог точно определить, что найденная Чернышёвым кость принадлежит тетраподу. Последующие находки были сделаны в 2008 году уже самим Безносовым и Ю. А. Гатовским.
Павел Безносов вспоминает об одном из эпизодов, случившемся в ходе работ в 2008 году: «Во время наших изысканий на Южном Тимане в одном из расколотых блоков породы я увидел торчащие зубы, которые привлекли мое внимание тогда, когда второй кусок с противоотпечатком оказался в отвале. Уже тогда стало ясно, что мы имеем дело не с рыбой, остатков которых находилось немало, а с чем-то более высокоорганизованным. В спешности стали искать, куда же девался противоотпечаток. Нам повезло, что мы его нашли. Уже в лаборатории, препарируя находку, моя догадка, что найдена челюсть именно тетрапода, подтвердилась».
В 2009–2012 годах совместно с зарубежными коллегами были проведены целенаправленные работы по поиску других частей скелета тиманского четвероногого. Раскопки велись на берегу реки Ижма на территории Сосновского геологического памятника рядом с городом Сосногорском в республике Коми (рис. 2). Результатом многолетних полевых изысканий стала неплохая коллекция, легшая в основу описания пармастеги.
Рис. 2. Место находки Parmastega aelidae под Сосногорском. a, b — карты разного масштаба с указанием местоположения Сосногорска и самого местонахождения на территории Сосновского геологического памятника. На карте b коричневые области соответствуют выходам фаменских (Famennian, D3fm) отложений в регионе, а желтая стрелка указывает непосредственно на местонахождение. с — стратиграфическая колонна сосногорской свиты и части вышележащей морской ижемской свиты (D3f — франские отложения, см. Frasnian); на увеличенном участке колонны вертикальной красной линией отмечен уровень, на котором были обнаружены кости тетрапод. d — схематичный общий вид местонахождения на территории Сосновского геологического памятника (вид с противоположного берега реки Ижма). Условные обозначения: 1 — известняк, 2 — доломит, 3 — глина, 4 — узелковый известняк, 5 — осыпь, 6 — оползень, D3sn — Сосногорская свита, D3iž — ижемская свита. Отрезок A′B′ указывает зону основного раскопа в 2010–2012 гг. e — фото основного места раскопок; отрезок AB обозначает участок, где были обнаружены все кости тетрапод во время раскопок в 2012 году (фото сделано 2 августа 2012 года). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Название рода Parmastega происходит от двух слов: «парма» на языке коми — холмистая местность, поросшая хвойным лесом, что типично для Южного Тимана, а греческое στέγος означает «крыша» (имеется в виду черепная крыша). Видовое название aelidae дано в честь Аэлиды Поповой из Сыктывкарского государственного университета, которая, как особо отмечено в обсуждаемой статье, привила Павлу Безносову интерес к естественным наукам.
Описываемый ископаемый материал сохранился в карбонатных породах сосногорской свиты, получивших название «рыбный доломит». Они сформиролись в условиях обширной мелководной тропической лагуны, существовавшей на Тимане в раннефаменское время (~372 млн лет назад). Хрупкие кости извлекались химическим путем с использованием слабого раствора уксусной кислоты — концентрированный раствор не используется, потому что есть риск вместе с породой растворить сами кости.
Рис. 3. Окаменелая нижняя челюсть пармастеги в куске породы. Фото Павла Безносова с сайта mynewsdesk.com
Всего было найдено 106 костей — это изолированные черепные кости, части черепа и кости посткраниального скелета. В ходе исследования удалось установить, что они относятся как минимум к 11 разноразмерным особям и имеют схожие морфологические черты строения. Во-первых, это говорит о том, что все найденные остатки принадлежат одному виду, а во-вторых, позволяет проследить возрастную и индивидуальную изменчивость для новой формы.
Уникальные морфологические особенности, которые позволяют отнести пармастегу к новому роду и виду, связаны во многом со строением черепа (рис. 4) — наиболее информативной и хорошо диагностируемой части скелета ископаемых позвоночных. Этот случай не стал исключением — от пармастеги, по сути, только части черепов и сохранились.
Рис. 4. Реконструкция Parmastega aelidae. Показаны череп и грудной пояс (a, правый боковой вид), а также череп с трех сторон (сверху — b, спереди — c и снизу — d) и правая ветвь нижней челюсти (вид с внутренней стороны — e). Подписаны отдельные черепные кости. Вертикальная штриховка указывает на отсутствующие элементы с неизвестным контуром; горизонтальная штриховка указывает на неполные элементы с известным контуром. Длина масштабного отрезка — 10 мм. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
В отличие от других девонских тетрапод, у пармастеги были сильно приподняты кости орбитальной части, образующие глазницу, а относительно узкая морда имела вогнутый профиль. Животное внешне чем-то напоминало современного каймана. Поразительно, что сильно разросшиеся покровные кости предорбитальной части черепа, оттеснили небольшие носовые отверстия (no на рис. 4) на нижнюю поверхность, приблизив их к зубам верхней челюсти. Это хорошо заметно, если посмотреть на череп сверху: обычно помимо глазниц видны и ноздри, но не у пармастеги.
Покровные кости несут характерный для ранних тетрапод орнамент и имеют желобки каналов сейсмосенсорной системы (боковая линия), служащей «ухом», которое улавливает малейшие колебания в воде. Наличие боковой линии говорит о вероятной гидробионтности, то есть постоянном водном образе жизни. Это примитивная черта, роднящая ранних тетрапод с их предками рыбами. У пармастеги отмечается и совсем уникальный «рыбий» признак, не встреченный у прочих тетрапод — контакт между чешуйчатой (squamosum, sq на рис. 4) и челюстной (maxillare, mx) костями, отмечающийся у древней лопастеперой рыбы эустеноптерона.
На обеих челюстях пармастеги были клыки и более мелкие зубы. На верхней челюсти был внешний зубной ряд и еще один внутренний, связанный с костями нёбного комплекса. Кости нёба по морфологии — нечто среднее между рыбами элпистостегалиями и девонскими тетраподами. Помимо основных зубов имелись мелкие зубчики на крыловидных костях (pterigoidei, pter на рис. 4), располагающиеся в виде узких полос вдоль осевой линии черепа и под некоторым углом к ней. На нижней челюсти тоже был двойной ряд зубов. В общем, пармастега была довольно зубастым созданием. Затылочная часть черепа (рис. 5), опять же, больше напоминала рыбью (например, как у тиктаалика). Из известных девонских тетрапод, череп пармастеги в целом больше всего похож на черепа вентастеги и акантостеги.
Рис. 5. Слева: сравнительная схема строения окципитальных (затылочных) областей пармастеги, ихтиостеги, вентастеги и акантостеги (вид снизу). Бази-экзоципитальный комплекс сохранился только у ихтиостеги и акантостеги, у этих родов внутреннее ухо (inner ear, показано штриховкой) показано только с одной стороны. Внутреннее ухо представлено канавками под передние и задние косые полукруглые каналы, за исключением ихтиостеги, у которой оно представлено саккулюсом. Skull roof — черепная крыша, braincase — основание черепа, spiracular cavity — дыхательная полость, posttemporal fossa — посттемпоральная ямка. Справа: сравнение реконструируемых черепов девонских тетрапод. Изображена и нижняя челюсть Elginerpeton — самого крупного из известных девонских тетрапод, чей череп пока не удалось реконструировать. Правее показаны черепа самых крупных особей, левее — самых мелких из известных. Рисунки из обсуждаемой статьи в Nature
Помимо черепа и нижней челюсти авторам статьи удалось описать и кости довольно высокого грудного пояса, которые, судя по тому, что кости сохранились не полностью, не окостеневали до конца даже у самых крупных особей. Исходя из литологии пород и положения костей в них авторы делают вывод об отсутствии посмертного переноса частей скелета. Из этого следует, что скорее всего не найденные части посткраниального скелета у пармастеги были хрящевыми.
При этом в сохранившихся костях угадываются примитивные черты: у типично «рыбных» костей клейтрума и аноклейтрума скульптура не соответствует тому, что известно у других тетрапод. Узкая ключица напоминает по своему строению ключицу ихтиостеги. Строение грудного пояса, напротив, указывает на то, что у пармастеги были вполне себе конечности, а не плавники. Если предположить, что пропорции пармастеги были аналогичны порпорциями акантостеги, то ее длина должна была составлять примерно 130 см — для своего времени это было довольно крупное четвероногое.
Исходя из описанного сходства пармастеги и с прочими ранними тетраподами, и лопастеперыми рыбами, на филогенетическом древе четвероногих она должна занять промежуточное положение между пандерихтисом (Panderichthys) и группой, включающей элпистостегалий, тиктаалика, элпистостегу.
Пармастега, по всей видимости, обитала в солоноватоводной лагуне, где также обитали плакодермы батриолеписы и различные саркоптеригии. Имея высокие глазные орбиты, животное могло использовать их во время плавания для обзора надводного пространства (как тот же кайман). Не совсем понятно, как обстояло дело с расположенными на нижней стороне черепа ноздрями. То ли животное приподнимало переднюю часть морды так, чтобы ноздри и глаза были над водой, то ли, как полагают авторы статьи, пармастега не использовала ноздри для дыхания вовсе, а применяла для забора воздуха расположенные возле области уха дыхательные отверстия (дыхальца) — точно такие же, как у пандерихтиса.
Пармастега — уникальный пример ранней эволюции четвероногих. Это животное, благодаря своей неплохой сохранности, является еще одним доказательством эволюционной связи рыб и тетрапод, а также позволяет уточнить пути эволюции существ, от которых впоследствии произошли все наземные позвоночные, включая человека.
Источник: Pavel A. Beznosov, Jennifer A. Clack, Ervīns Lukševičs, Marcello Ruta & Per Erik Ahlberg. Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae // Nature. 2019. DOI: 10.1038/s41586-019-1636-y.
Оценили 10 человек
11 кармы