Рис. 1. Стратиграфия пещерных отложений в трех отсеках Денисовой пещеры (Центральный зал, Восточная и Южная галереи). В каждом отсеке — своя нумерация слоев. Отмечены слои, в которых были найдены костные остатки, идентифицированные по ДНК как денисовские и неандертальские (красные и синие кружки) или по коллагену — как человеческие, но не определены до вида (серые кружки), или из грунта была выделена древняя денисовская или неандертальская ДНК (красные и синие совочки). Наиболее известные находки происходят из Восточной галереи: Denisova 3 из слоя 11.2 (денисовская девочка, геном которой был прочтен первым, см: Геном денисовского человека отсеквенирован с высокой точностью, «Элементы», 06.09.2012); Denisova 5 из слоя 11.4 («алтайский неандерталец», женщина, родившаяся от близкородственного брака, см.: Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014) и Denisova 11 («Денни», неандертальско-денисовский метис из слоя 12.3, см.: Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018). Три человеческие косточки (Denisova 14, 15 и 16) впервые идентифицированы как человеческие при помощи масс-спектрометрии древнего коллагена и описаны в обсуждаемой статье K. Douka et al. в журнале Nature
В Денисовой пещере на Алтае добыт бесценный археологический материал, включающий костные остатки четырех денисовцев, трех неандертальцев и одного неандертальско-денисовского гибрида. Международному исследовательскому коллективу удалось уточнить датировки находок при помощи оптико-люминесцентного и радиоуглеродного датирования многочисленных проб грунта, костных фрагментов, верхнепалеолитических костяных изделий и частиц угля. Исследование показало, что пещера была обитаема уже около 300 тысяч лет назад. Надежные генетические свидетельства присутствия в пещере денисовцев охватывают диапазон от 200 до 50 тыс. лет назад, неандертальцев — от 190 до 100 тыс. лет назад. Следов присутствия в пещере палеолитических сапиенсов пока не найдено. Древнейшие датированные верхнепалеолитические костяные изделия оказались чуть моложе последних денисовцев и соответствуют по своему возрасту (около 45 тыс. лет назад) сапиенсу из Усть-Ишима (1000 км к северо-западу от Денисовой пещеры). Это оставляет открытым вопрос о создателях алтайского верхнего палеолита. Традиционно верхний палеолит связывают с сапиенсами, но нельзя исключить и возможность параллельного развития высокой культуры у денисовцев.
«Элементы» не раз рассказывали о сенсационных открытиях палеогенетиков, сделанных в течение последних 10 лет на основе археологических материалов из Денисовой пещеры (см. ссылки в конце новости). Пещера приобрела всемирную известность в 2010 году, когда по фрагментам древней ДНК, извлеченным из крохотной косточки (Denisova 3, рис. 1), была описана доселе неизвестная разновидность древних людей — «денисовский человек». В дальнейшем из нескольких других, не менее жалких костных фрагментов и зубов удалось извлечь ДНК еще трех денисовцев, трех неандертальцев и женщины-метиса, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка.
Несмотря на невероятно тщательную и кропотливую работу археологов, ведущуюся в пещере уже около 40 лет, с датировками пещерных отложений и сделанных в них находок остаются большие проблемы. Стратиграфия отложений очень сложна, а последовательность слоев местами нарушена. Кое-где материал разных слоев перемешался, в том числе из-за грызунов, рывших там свои норы. При этом не всегда удается точно установить, где именно слои перемешались, а где сохранили свою исходную структуру и последовательность. Даже выяснить взаимное соответствие (провести корреляцию) слоев в трех частях пещеры — Центральном зале, Восточной и Южной галереях — оказалось нетривиальной задачей (рис. 1).
Прежние попытки определить абсолютный возраст слоев при помощи термолюминесцентного и магнитостратиграфического (см. Magnetostratigraphy) методов дали лишь приблизительные и спорные оценки. Сходная ситуация и с оценками возраста, основанными на остатках флоры и фауны, хотя всё это изучено самым детальным образом.
Комплексы каменных и костяных артефактов позволяют подразделить палеолитическую историю пещеры на четыре периода: «ранний средний палеолит», «средний средний палеолит», «начальный верхний палеолит» и «верхний палеолит» (рис. 2). Но это тоже не решает проблему датировок, особенно если учесть, что из-за перемешивания слоев верхне- и среднепалеолитические изделия порой обнаруживаются по соседству в одном слое.
Палеогенетики придумали новый метод определения возраста ископаемых остатков людей, основанный на принципе «молекулярных часов» (упрощенно говоря, чем древнее геном, тем меньше в нем отличий от генома шимпанзе). Но этот метод чувствителен к ошибкам секвенирования и принятым допущениям (например, о скорости мутагенеза и о времени разделения предков человека и шимпанзе), и поэтому он тоже дает лишь приблизительные оценки (см.: Геном денисовского человека отсеквенирован с высокой точностью, «Элементы», 06.09.2012).
Рис. 2. Четыре последовательных комплекса артефактов из Денисовой пещеры. a — верхнепалеолитические орудия (пластины, скребки); по новым данным, такие орудия впервые появляются в пещере 36 ± 4 тысяч лет назад; b — начало верхнего палеолита (Initial Upper Palaeolithic; эти изделия появляются около 47 ± 8 тыс. лет назад): украшения из мрамора, хлоритолита, мамонтового бивня, зубов оленей и лосей (1–7), костяная игла (8), каменные скребки и остроконечники (9–12); c — середина среднего палеолита (middle Middle Palaeolithic), от 156 ± 15 до 47 ± 8 тыс. лет назад; d — ранний средний палеолит (early Middle Palaeolithic); самые древние орудия такого типа имеют возраст свыше 287 ± 41 тыс. лет, самые молодые — 170 ± 19 тыс. лет. Изображение из обсуждаемой статьи Z. Jacobs et al. в Nature
К счастью, методы геохронологии быстро развиваются и совершенствуются. Международный коллектив, в состав которого входят российские исследователи (в том числе археолог А. П. Деревянко, палеонтолог А. К. Агаджанян и их коллеги), а также палеогенетик С. Пэабо и его коллеги и ученики, опубликовали в журнале Nature две статьи, посвященные всестороннему анализу денисовской стратиграфии и уточнению датировок.
Прогресса удалось достичь в основном благодаря новейшим версиям двух методов: радиоуглеродного и оптически стимулируемого люминесентного датирования. Первый метод позволил получить в общей сложности 50 датировок частиц угля и разнообразного костного материала, в том числе трех человеческих косточек (Denisova 11, 14 и 15) и нескольких верхнепалеолитических костяных изделий (рис. 2, b). Все датированные радиоуглеродным методом пробы происходят из относительно молодых слоев, поскольку метод неприменим к объектам старше 50 тысяч лет.
Второй метод, который показывает, как давно крупица кварца или полевого шпата в последний раз побывала на свету, позволил установить возраст для 103 проб из разных слоев всех трех отсеков пещеры: 55 проб из Центрального зала, 37 из Восточной галереи (откуда происходит большая часть человеческих костных фрагментов) и 11 из Южной галереи, где серьезные раскопки начались относительно недавно.
Большое число датированных проб позволило лучше разобраться, в каких местах слои перемешивались, а в каких нет (если возраст проб постепенно растет с глубиной, то все в порядке, а если хаотически скачет — скорее всего, целостность слоев была нарушена). Выяснилось, что перемешивание слоев имело место далеко не везде. Как правило, это происходило рядом со стенами пещеры.
В итоге удалось составить сводную схему отложений всех трех отсеков пещеры с более или менее точно датированными границами слоев (рис. 3).
Рис. 3. Сводная стратиграфическая схема с оптико-люминесцентными датировками слоев. Показаны места находок костных остатков людей и человеческой ДНК в пробах грунта, а также климатические условия в окрестностях пещеры (теплые или прохладные), реконструированные по палеонтологическим данным. Рисунок из обсуждаемой статьи Z. Jacobs et al. в журнале Nature
Полученные результаты показывают, что первые люди, владевшие ранне-среднепалеолитическими каменными технологиями, появились в пещере около 300 тысяч лет назад (не позднее, чем 287 ± 41 тыс. лет назад). Что это были за люди, точно не известно, но скорее всего денисовцы. Древнейшие генетические следы их присутствия (денисовская ДНК, выделенная из породы) имеют возраст около 200 тысяч лет. Чуть позже, примерно 190 тыс. лет назад, появляются первые свидетельства присутствия в пещере неандертальцев (тоже ДНК из грунта). Это говорит о более раннем, чем считалось, появлении неандертальцев в центральной Азии.
Период «среднего среднего палеолита» включает предпоследнее (рисс-вюрмское) межледниковье. В это время, примерно 140–100 тыс. лет назад, в пещере жили (скорее эпизодически, чем постоянно) и денисовцы, и неандертальцы. Они определенно встречались друг с другом и иногда скрещивались, судя по наличию женщины-метиса «Денни» (Denisova 11) и неандертальским примесям в геномах Denisova 3 и отца Денни (см.: Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018).
Самые поздние генетические свидетельства присутствия в пещере неандертальцев имеют возраст около 100 тыс. лет, денисовцев — 50 тыс. лет При этом денисовцы, жившие в пещере около 50 тыс. лет назад, скорее всего, не были последними живыми представителями своего вида. Дело в том, что гибридизация денисовцев с сапиенсами, судя по генетическим данным, происходила несколько позже (между 50 и 31 тыс. лет назад, см.: Новые геномные данные позволили уточнить историю заселения Евразии и Австралии, «Элементы», 28.09.2016).
Данные, показанные на рис. 3 — безусловно, не истина в последней инстанции. Нужно помнить, что как человеческие косточки, так и орудия могли быть после своего захоронения перенесены в другие слои, например, роющими грызунами. В ряде случаев такой перенос представляется весьма вероятным. Например, Denisova 5, судя по геному, должна быть древнее, чем Denisova 11 (см. рис. 2 в новости Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018), хотя стратиграфия находок вроде бы говорит об обратном. Поэтому слепо доверять положению кости в стратиграфической колонке не следует.
Авторы попытались при помощи вероятностного моделирования (см. Байесовская сеть) оценить наиболее вероятный возраст человеческих костных фрагментов на основе всей совокупности имеющихся данных: стратиграфических, оптико-люминесцентных, генетических, радиоуглеродных (последний метод показал, что все кости находятся за пределами области его применимости, то есть не моложе 50 тыс. лет) и некоторых других: например, для Denisova 11 удалось определить минимальный возраст 67 500 ± 2500 лет методом урановых серий (uranium–thorium dating). Результаты моделирования представлены на рис. 4. Анализ показал, что как минимум две косточки, Denisova 2 и Denisova 11, скорее всего, были перенесены в более глубокие слои после своего захоронения, то есть они моложе тех слоев, в которых найдены.
Рис. 4. Наиболее вероятный возраст человеческих костных остатков, оцененный при помощи байесовского моделирования на основе всей совокупности имеющихся данных. Верхний график показывает колебания климата (максимумы соответствуют межледниковьям). По горизонтальной оси — возраст в тысячах лет. Рисунок из обсуждаемой статьи K. Douka et al. в журнале Nature
Один из самых острых вопросов, связанных с хронологией денисовских находок, это вопрос о том, кто же был создателем местных верхнепалеолитических артефактов.
«По умолчанию» принято считать, что верхний палеолит — это сапиенсы (см.: Палеогенетические данные подтвердили, что создателями протоориньякской культуры были люди современного типа, «Элементы», 27.04.2015). В таком случае переход к «начальному верхнему палеолиту» в Денисовой пещере, скорее всего, отражает приход сапиенсов, вытеснивших местное среднепалеолитическое население — денисовцев (возможно, сначала немного с ними поскрещивавшись).
Однако А. П. Деревянко и его коллеги неоднократно указывали на плавность перехода от среднего к верхнему палеолиту в Южной Сибири (см.: А. Деревянко, М. Шуньков. Откуда пришел Homo sapiens?). По их мнению, смена комплексов артефактов на этом рубеже демонстрирует элементы преемственности, как будто местная верхнепалеолитическая культура «выросла» из местной среднепалеолитической, а не была принесена какими-то пришельцами. В таком случае логичнее предположить, что создателями местного верхнего палеолита были денисовцы. С этим согласуется и тот факт, что в Денисовой пещере до сих пор не удалось обнаружить ДНК палеолитических сапиенсов, да и во всем Алтайском регионе нет свидетельств присутствия столь древних представителей нашего вида.
О чем же говорят новые датировки? К сожалению, однозначного ответа они не дали. С одной стороны, две денисовские косточки, Denisova 3 и 4, происходят из слоев «начального верхнего палеолита» (рис. 3). Однако вся совокупность данных указывает на то, что их возраст вряд ли меньше 50 тыс. лет (рис. 4). При этом самые древние костяные верхнепалеолитические изделия, которые удалось датировать радиоуглеродным методом, имеют более молодой возраст (это два костяных остроконечника возрастом 42,6–48,1 и 41,6–45,7 тыс. лет и подвески из лосиных и оленьих зубов возрастом примерно 40–45 тыс. лет). Это, конечно, очень древние верхнепалеолитические изделия, даже рекордно древние для Северной Евразии. Но их возраст все-таки не пересекается с установленным интервалом присутствия в пещере денисовцев. Поэтому не исключено, что их изготовили сапиенсы, чьих останков пока не удалось найти. Сапиенсы в те времена уже бродили по центральноазиатским просторам, о чем свидетельствует кость из Усть-Ишима (примерно в 1000 км к северо-западу от Денисовой пещеры; см.: Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии, «Элементы», 27.10.2014). Возраст этой кости (45 тыс. лет) совпадает с возрастом древнейших верхнепалеолитических изделий из Денисовой пещеры.
Авторы сообщают, что в настоящее время идет изучение ДНК из крохотной косточки Denisova 16 из «молодого» верхнепалеолитического слоя 9.1 Центрального зала (рис. 1). Если ДНК окажется денисовской, это будет сильным аргументом в пользу «денисовского верхнего палеолита». Хотя для радиоуглеродного анализа эта косточка, как отмечают авторы, слишком мала. А из самой молодой (судя по данным радиоуглеродного анализа) косточки Denisova 14 не удалось пока выделить ДНК, так что не известно, какому виду людей она принадлежала (рис. 4).
Так или иначе, сегодня многие антропологи скорее поставили бы на то, что создателями верхнепалеолитических артефактов Денисовой пещеры были всё же пришлые сапиенсы. В конце концов, если бы денисовцам удалось самим создать столь высокую культуру, они бы вряд ли исчезли вот так, почти бесследно, оставив на память о себе лишь небольшую генетическую примесь в геномах папуасов и восточноазиатов. Будем надеяться, что дальнейшие исследования, идущие полным ходом, скоро поставят точку в этом спорном вопросе.
Источники:
1) Zenobia Jacobs, Bo Li, Michael V. Shunkov, Maxim B. Kozlikin, Nataliya S. Bolikhovskaya, Alexander K. Agadjanian, Vladimir A. Uliyanov, Sergei K. Vasiliev, Kieran O’Gorman, Anatoly P. Derevianko & Richard G. Roberts. Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia // Nature. 2019. V. 565. P. 594–599. DOI: 10.1038/s41586-018-0843-2.
2) Katerina Douka, Viviane Slon, Zenobia Jacobs, Christopher Bronk Ramsey, Michael V. Shunkov, Anatoly P. Derevianko, Fabrizio Mafessoni, Maxim B. Kozlikin, Bo Li, Rainer Grün, Daniel Comeskey, Thibaut Devièse, Samantha Brown, Bence Viola, Leslie Kinsley, Michael Buckley, Matthias Meyer, Richard G. Roberts, Svante Pääbo, Janet Kelso & Tom Higham. Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave // Nature. 2019. V. 565. P. 640–644. DOI: 10.1038/s41586-018-0870-z.
См. также о Денисовой пещере:
1) Человек из Денисовой пещеры оказался не сапиенсом и не неандертальцем, «Элементы», 27.03.2010.
2) Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры, «Элементы», 23.12.2010.
3) Геном денисовского человека отсеквенирован с высокой точностью, «Элементы», 06.09.2012.
4) У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016.
5) Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014.
6) Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018.
Оценили 6 человек
6 кармы