Предыдущая часть тут.
Автор материала: Василий Томсинский
Источник: http://evolution.powernet.ru/p...
Приложение 1. Эволюция перьев.
Традиционно биологи считали, что перья развились из чешуи рептилий. Для этой гипотезы есть несколько оснований. Во-первых, чешуи и перья – производные кожи. Во-вторых, и чешуи, и перья образованы белками одного класса – кератинами. Однако последнее обстоятельство не обязательно подразумевает происхождение одного из другого. Из кератинов также состоят волосы, но волосы не гомологичны ни перьям, ни чешуе. До настоящего времени палеонтология не обеспечила никаких подтверждений преобразований чешуи в перья. Креационисты постоянно указывали и указывают на это.
"Впечатляющим свидетельством происхождения птиц от рептилий (динозавров) были бы чешуйки, наполовину превратившиеся в перья".
Кен Хэм и др. "Книга Ответов" [140].
"Еще никому не удалось обнаружить ископаемые промежуточные формы с полуразвитыми крыльями или перьями".
Уильям Гладсхауэр. "Как возник наш мир" [124].
"...переходные формы с недокрыльями и полуперьями так и не были найдены."
Дуэйн Гиш. "Сотворение мира, эволюция и исторические свидетельства." [123]
"Никаких животных с полуперьями-получешуёй не обнаружено".
Сергей Вертьянов. "Общая биология" [122].
"Если бы такой процесс протекал "по Дарвину", должно было остаться множество промежуточных форм с полу-крыльями и полу-перьями. В действительности никакой такой последовательности не найдено".
Алферов. "Православное мировоззрение и современное естествознание" [120].
"...нет животных – ни живых, ни окаменелых – которые обладали бы переходными изменяющимися структурами (например, чешуя превращается в перья...).
Генри Моррис. "Сотворение и современный христианин" [131].
"Здесь нет и речи о том, что это стадия на полпути между чешуей пресмыкающегося и птичьим пером, чего можно было бы ожидать у такого промежуточного существа. Нигде в летописи окаменелостей нет никаких признаков такой связи между чешуей и пером".
Сильвия Бейкер. "Камень преткновения: Верна ли теория эволюции?" [121]
Птичьи перья предположительно развились из чешуи какой-то древней рептилии. Всякий, кто изучал птичье перо под микроскопом, знает, что оно обладает сложной и узко специализированной структурой. Может быть, длительный процесс возникновения всех ее составляющих из чешуи ... оставил свои следы в горных породах? Пока ничего подобного не обнаружено.
Ариэль Рос. "В начале..." [135]
Вероятное объяснение того, что мы не находим "полу-перьев" состоит в том, что шансов на их сохранение в окаменелостях практически нет. Следы перьев могут сохраниться только в уникальных условиях. Перья археоптерикса сохранились благодаря литографическому известняку, свойства которого приближаются к свойствам стекла. Поэтому литографический известняк весьма востребован. Без промышленного спроса на него мир, скорее всего, никогда бы и не слышал об археоптериксе. Но даже в таких, казалось бы, идеальных условиях перья сохраняются не всегда. Креационисты часто преувеличивают сохранность оперения археоптерикса. Часть перьев действительно сохранена превосходно, но не все. Некоторые экземпляры археоптерикса сохранились почти без перьев. И все же на сегодняшний день в распоряжении палеонтологов есть нечто большее, чем ссылки на бедность палеонтологической летописи. Потребовались годы, чтобы изучить и оценить важные окаменелости.
В начале 90-ых годов биологи Алан Браш и Ричард Прам использовали новые лабораторные методы, чтобы изучить биологию перьев и чешуй рептилий. В итоге они пришли к выводу, что предполагаемые сходства первых и вторых являются поверхностными. Это неизбежно вело к заключению, что перья не возникли путем модификации чешуй. Оба биолога независимо друг от друга предложили очень похожие модели эволюции перьев. В соответствии с этими моделями эволюция перьев началась с появления особого кожного образования – мешочка пера, из которого собственно и вырастают перья у современных птиц. А прото-перья представляли собой отростки в виде нитей [68, 69, 70]. В то же самое время палеонтологи описали нечто такое, что до того момента никому не удавалось обнаружить.
В 1998 палеонтологи описали звероногого динозавра со следами ранее не известного наружного покрова, образованного гибкими волокнами, а чуть позже представили миру двух звероногих с перьями современного типа строения. Поскольку наличие перьев у динозавров теперь было установлено, а звероногие с волокнистыми покровами принадлежали к той же эволюционной ветви, что и ранние птицы; авторы высказали осторожное предположение о том, что найденные волокна могли быть прото-перьями. Однако вскоре были высказаны сомнения. Скептики предположили, что пернатые динозавры на самом деле древние птицы, утратившие способность к полету, а покровные волокна в действительности – следы коллагена – белка соединительной ткани. Но новые и лучше сохраненные экземпляры сомнения не подтвердили.
На сегодняшний день сложилась следующая картина. В трех наиболее близких к птицам семействах целурозавров описаны представители с типично птичьими перьями. Описан даже неизвестный у современных птиц тип пера. В свою очередь волокнистые покровы обнаружены в четырех из пяти групп, связанных с птицами более дальним родством (см. кладограмму целурозавров). Таким образом, эволюционное древо целурозавров настоятельно указывает на возможность, что найденные покровные волокна могут быть предшественниками перьев. Учитывая эти данные, многие исследователи экспериментально определили их как прото-перья. Однако сделать более определенный вывод на основании эволюционных отношений нельзя. С помощью филогенетических деревьев можно прогнозировать неизвестные особенности биологии, но нельзя их диагностировать.
Поэтому, чтобы подтвердить происхождение перьев от нитевидных волокон, нужно обнаружить их структурное родство – гомологию. Сделать это очень проблематично по той простой причине, что покровные волокна целурозавров не обладают структурой. Действительно, какую структуру можно выявить у нити длинной 1-4 сантиметра? По мере описания новых экземпляров постепенно выяснили, что некоторые из этих волокон были полыми, что наводит на мысль о полом стержне пера. Выяснили также, что некоторые подобные волокна ветвились, что напоминает о бородках пера. Но все же самое сильное свидетельство родства перьев и покровных волокон состоит в том, что известны формы, у которых одновременно присутствовали оба типа покровных структур. Однако все это лишь косвенные свидетельства, которые не являются однозначными.
Самое важное свидетельство гомологии между перьями и покровными волокнами целурозавров появилось после работы аспиранта Джекоба Винзера, который вообще не планировал изучать динозавров. Винзеру первому пришла в голову идея поискать в экземплярах древних перьев микроскопические структуры, придающие им окраску. Эти структуры называются меланосомы. Название происходит от пигмента меланина, который меланосомы содержат. Меланосомы – клеточные органеллы, которые производятся специальными клетками и входят в состав пера во время его формирования. В результате перья приобретают окраску.
Винзер вместе с несколькими учеными проанализировали экземпляры древних перьев под электронным микроскопом и обнаружили меланосомы, что позволило им даже восстановить окраску перьев. Тот же подход был применен к изучению перьев птиц и покровных волокон звероногих, найденных в пределах одной формации. Окаменелости не подвели: перья птиц и динозавров, а также покровные волокна содержали два отличных типа меланосом, присутствующих в перьях современных птиц [106]. Вскоре меланосомы обнаружили также в перьях археоптерикса [7]. Таким образом, гипотеза о происхождении перьев от трубчатых покровных волокон получила лучшее на сегодняшний день подтверждение.
Так можно ли считать обнаружение прото-перьев доказанным? Все же излишняя категоричность ведет к догматизму. Правильнее было бы сказать, что накопленные на сегодняшний день данные говорят, что они обнаружены.
Приложение 2. Эволюция дыхательной системы.
Дыхательная система птиц значительно видоизменена. Легкие птиц прилегают к спинной стенке грудной клетки. Они строго ограничены в этом положении ребрами. При вдохе и выдохе легкие птиц почти не изменяются в объеме. Не смотря на это, они успешно функционируют, что становится возможным благодаря системе воздушных мешков – полых органов, расположенных между внутренними органами. Типично их девять: один межключичный, два шейных, два передних грудных, два задних грудных и два брюшных. В довершение всего на момент вдоха легкие заполнены воздухом. Работает такая система следующим образом. Движения грудины, ребер и плечевого пояса приводит к изменению давления, которое создает поток воздуха.
При вдохе воздух, содержащийся в легких, попадает в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды проходит в задние воздушные мешки. При выдохе насыщенный углекислым газом воздух из передних мешков высвобождается в окружающую среду, а воздух из задних мешков проходит в легкие и через передние воздушные мешки также попадает во внешнюю среду.
Преимущество описанной системы в том, что обогащенный кислородом воздух оказывается в легких и при вдохе, и при выдохе. В результате легкие птиц работают на 160% эффективнее, чем легкие млекопитающих. Если бы наши легкие вдруг стали столь же функциональными, как легкие птиц, мы стали бы получать кислорода в 2,5 раз больше. Правда, нам бы это совсем не понравилось.
Мы не можем ожидать, что легкие и воздушные мешки сохраняться в окаменелостях. Означает ли это, что мы никогда ничего не сможем узнать об эволюции дыхательной системы птиц? Не обязательно. Работа птичьей дыхательной системы в частности связано со скелетом, а значит, мы можем попытаться отыскать соответствующие признаки в окаменелостях. Воздушные мешки заходят в полости костей. Кроме того, функционирование птичьей дыхательной системы обеспечивается характерным строением грудных ребер и соответствующих им позвонков. Остается только описать эти признаки.
Шейные воздушные мешки заходят в шейные и частично в грудные позвонки.
Межключичный воздушный мешок связан с пустотами в грудине, плечевом поясе и локтевых костях.
Легкие также связаны с пустотами – в грудных позвонках и в смежных с ними ребрах.
Передние грудные мешки связаны с грудинными ребрами.
Задние грудные, крестцовые и хвостовые позвонки, а также бедро и элементы тазового пояса включают ответвления брюшных воздушных мешков.
К сожалению, диагностика большинства перечисленных черт требует хорошего сохранения костей. Тем не менее, многие из упомянутых особенностей на сегодняшний день описаны у звероногих динозавров, включая близких родственников птиц.
Данные о пустотах в костях свидетельствуют о присутствии у звероногих, по крайней мере, двух пар воздушных мешочков: затылочных и брюшных, а также о присутствии межключичного.
Строение практически не изменяющихся в объеме легких птиц и их физиология обеспечиваются анатомией грудной клетки, ребер и позвонков. Легкие прикреплены к позвоночной колонне, а в их спинную поверхность врезаются головки ребер, создавая углубления в легочной ткани. Грудные ребра птиц морфологически однородны по всему ряду. Они соединяются с позвонками двумя хорошо развитыми концами, отделенными друг от друга явной выемкой. Такое строение ребер не позволяет грудной клетке растягиваться в спинном и брюшном направлении. Боковые отростки позвонков соединяются с головками ребер в брюшном положении, в результате чего потолок грудной полости становится сильно бороздчатым, что также препятствует легким расширяться.
У звероногих динозавров грудные ребра имеют аналогичное строение. Они соединяются с позвонками двумя концами, которые разделены, но не столь значительно, как у птиц, а боковые отростки позвонков имеют сходное положение. Эти особенности строения звероногих свидетельствуют, что их легкие были в значительной мере подобны легким птиц, а именно строение и функционирование грудной клетки сильно ограничило бы изменение легких в объеме.
Учитывая все сказанное, можно в общих чертах описать дыхательную систему предковой группы птиц. Известные анатомические особенности показывают, что у звероногих динозавров дыхание осуществлялось за счет функционирования воздушных мешков, через которые воздух проходил в легкие, которые только в незначительной степени могли изменяться в объеме.
Хотя у звероногих присутствует ряд скелетных особенностей, которые являются типичными компонентами птичьей дыхательной системы, все же полный набор признаков не выявлен. Недавно появились данные о том, что строение задних конечностей звероногих не позволило бы брюшным мешкам функционировать по птичьему образцу. Поэтому дыхательная система звероногих может быть описана как промежуточная в анатомии и физиологии. Интересно, что функционирование брюшных воздушных мешков, вероятно, отличалось от того образца, который известен у современных птиц. Не следует забывать, что звероногие обладали также брюшными ребрами, которых у птиц нет. Есть некоторые свидетельства того, что брюшные ребра, возможно, были вовлечены в физиологию дыхания.
Недавно несколько биологов предложили модель четырех стадий эволюции дыхательной системы птиц. Более подробно см. [75].
Приложение 3. Сравнение анатомии дейнонихозавров, ранних и современных птиц.
Таблица анатомических характеристик дейнонихозавров и птиц, на основе которой построена диаграмма процентного соотношения птичьих и рептилийных особенностей у наиболее интересных переходных форм. Символ "?" обозначает, что сохранность окаменелостей не позволяет выявить анатомическую характеристику. Символом "*" отмечены случаи, когда особенность строения в палеонтологической литературе не описана, и не ясно, позволяют ли окаменелости ее диагностику. Промежуточные состояния анатомических особенностей обозначены с помощью символа "/". Таблица доступна на отдельной странице.
Примечания.
a. Я неоднократно подчеркиваю, что сообщаемые мной сведения о сравнении строения вымерших и современных животных упрощены. Все же следует разъяснить, что упрощения даже больше, чем оговорено в основном тексте. Во-первых, все черты строения рассматриваются как имеющие одинаковое значение. Во-вторых, я не выстраиваю анатомические черты в иерархическую схему. Вот в чем конкретно заключается каждое из этих упрощений.
Не все черты строения одинаково уместны для прослеживания эволюции. Поэтому необходимо отличать те, которые полезны для исследования эволюции, от тех, которые бесполезны. Прежде всего, следует выделить те черты, которые позволяют диагностировать принадлежность организма к своему виду, роду и т. д. Например, для археоптерикса одной из таких черт является редуцированная пятая кость плюсны. Такие особенности становятся полезными в прослеживании эволюционных отношений, если они наследуются потомковыми линиями. Другая группа черт - особенности, которые не наследуются от общего предка, а возникают независимо в разных группах вследствие параллельной (конвергентной) эволюции. Такие особенности часто усложняют прослеживание происхождения изучаемых групп, особенно в тех случаях, когда доступный для исследования материал фрагментарен. Так например, ранее по некоторым признакам птиц связывали с крокодилами и птицетазовыми динозаврами. Однако в дальнейшем было установлено, что уместные особенности независимо развились в этих группах. Третья группа особенностей - аннулирования, которые также могут затемнять эволюционную историю. Нередко разные группы теряют типичные и унаследованные от последнего общего предка черты. Так змеи, безногие ящерицы и безногие амфибии относятся к четвероногим животным, даже не смотря на то, что они утратили конечности (независимо, в результате конвергентной эволюции). Поэтому для анализа эволюционных отношений наибольший интерес представляют наиболее ранние формы, которые в наименьшей степени отклонились от предкового состояния и поэтому с большей вероятностью сохраняют наследственные черты. Наконец, выделяют такие черты, которые наследуются потомковой линией от предка. Именно они позволяют прослеживать эволюционные связи. У птиц к таковым относятся, например, перья.
Я говорю обо всех анатомических чертах как о "рептилийных" или "птичьих". Более точная картина возникает, если использовать иерархическую классификацию черт. Есть особенности, которые птицы разделяют со всеми архозаврами (предглазничное окно), с целурозаврами (полулунная кость запястья), с дейнонихозаврами (форма коракоида) и т. д. Такая иерархия дает возможность максимально точно проследить родственные связи.
b. В этой работе я стараюсь избегать специфически научной терминологии. Например, моя задача существенно упростилась, если бы я использовал такой полезный и удобный термин как "таксон". Отсутствие удобной терминологии делает текст несколько громоздким и невнятным. Однако такой подход позволяет обойтись без объемных разделов, служащих только введением в сложные научные вопросы. Включение таких разделов привело бы к значительной затрате места, времени и, вероятно, потере многих читателей.
c. Еще одна чрезвычайно интересная тема для популяризации знаний об эволюции заслуживает отдельного упоминания. В некоторых случаях качество ископаемого отчета позволяет проследить начальную эволюцию крупных групп позвоночных животных. Это дало возможность палеонтологам подтвердить, что на начальных этапах обособления эволюционной ветви ее родоначальники в строении стоят ближе к своим предкам и ближайшим родственникам, чем к более поздним потомкам. Например, в каменноугольном периоде возникли три большие ветви четвероногих животных: анапсиды (ныне вымершие), диапсиды (включают ящериц, змей, крокодилов, птиц, а также динозавров, плезиозавров, птерозавров и множество других вымерших) и синапсид (млекопитающие плюс их вымершие родственники и пеликозавры, также вымершие). Как можно легко понять, каждая ветвь характеризуется чрезвычайным разнообразием форм. Однако первые представители этих ветвей в анатомии весьма и весьма подобны друг другу. Многообразие форм (и прошлое, и наблюдаемое сегодня) возникает не сразу. То же верно, например, для отряда непарнокопытных млекопитающих. Современных непарнокопытных (лошади, носороги и тапиры) невозможно перепутать. Однако ранние представители соответствующих семейств отличаются друг от друга лишь несколькими мелкими особенностями скелета. В случае птиц ископаемый отчет не столь хорош, но картина во многом такая же. Ранние птицы настолько близки в анатомии к нескольким родственным семействам звероногих динозавров, что палеонтологам пришлось немало потрудиться, чтобы найти анатомические черты, разделяющие птиц и их ближайших родственников.
Такая информация позволяет показать эволюционные переходы на крупном масштабе и обеспечивает дополнительные свидетельства для теории единой общей родословной. К сожалению, мне не встречались научно-популярные обзоры по данной тематике. Традиционно переходы и переходные формы описываются на уровне упоминания отдельных родов. В своей статье я также следовал за этой традицией.
Промежуточность не только отдельных родов, но крупных групп также красноречиво свидетельствует против идей креационистов о характере ископаемого отчета. Креационисты настаивали и настаивают, что крупные группы появляются в летописи окаменелостей внезапно. Можно показать, что это ложно, но обсуждаемые данные порождают даже больше проблем для креационистов. Если в момент появления в отчете оказываются промежуточными сами группы, то вопрос внезапности теряет значение. Кроме того, важно отметить, что крупные группы появляются не в полном составе. В качестве примера можно рассмотреть уже упоминавшихся диапсид. Ящерицы, змеи, крокодилы, птицы, динозавры, плезиозавры, птерозавры и др. появляются намного позже ранних диапсид. Особо интересны змеи, которые возникли в меловом периоде. Таким образом, от ранних диапсид их отделяет несколько геологических периодов: пермский, триасовый и юрский. В свете таких данных предполагаемая внезапность немыслима.
Благодарности.
Выражаю глубокую признательность Георгию Рюрикову (Институт проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ РАН)) за рецензию первоначального варианта этой статьи, ценные замечания и предложения. Ответственность за любые возможные ошибки, неточности и огрехи ложится только на меня.
Оценили 15 человек
26 кармы