Муравьи

http://www.atheism.ru/science/...

Эволюция муравьев длится 100 миллионов лет. Как оценить ее в век компьютеров и генетики?

Г. Александровский

Муравьи - одни из древнейших обитателей нашей планеты. Но, как недавно стало известно исследователям, многие из живущих ныне 15 тысяч видов этого семейства насекомых находятся на разных стадиях коллективного устройства своей жизни. В одних случаях ученые наблюдают колонии, раздираемые внутренними противоречиями, в других - идеальную гармонию, но достигаемую за счет подавления индивидуальных интересов. тогда все в муравейнике "работает", как части отлаженного механизма.

Часто муравьиная семья имеет только одну царицу, или, по-другому, матку, откладывающую яйца. Подавляющее их число предназначе но для выведения рабочих муравьев, дочерей царицы, неспособных к яйцекладке. Только из нескольких яиц выйдут молодые царицы, которые, повзрослев, совершат свой брачный полет и улетят из колонии, чтобы образовать новую семью. Неосемененные яйца дадут мужское потомство.

Рабочие муравьи словно бы жертвуют собой, не становясь родителями, чтобы выкормить, вырастить свою плодоносящую сестру и ее потомство, чтобы вести хозяйство колонии. Однако гены рабочих муравьев продолжают жить в потомстве их сестры, создавшей новую семью, - молодой царицы. То, что на первый взгляд нам кажется самоотверженностью и бескорыстием, на самом деле, с точки зрения генной стратегии и интересов муравьиной колонии, является своекорыстием, необходимым для сохранения наследственности. И оно оказывается полезным - доказательством тому служит история этого семейства насекомых, длящаяся, по меньшей мере, 100 миллионов лет. К нашим дням семейство муравьев насчитывает уже более 15 тысяч видов.

Анализ распределения генов показывает: рабочие муравьи-сестры имеют больше общего наследственного материала, чем могло бы быть у их потомства, будь эти рабочие муравьи способными к продолжению рода (тогда к материнским генам прибавились бы гены разных отцов). Каждая из сестер обладает (из-за особенностей размножения муравьев) в среднем 75 процентами наследственного материала, присущего всему поколению. Сами они, как уже сказано, не принесут потомства, поэтому их задача - выкормить как можно больше молодых маток, своих сестер, могущих передать эти гены новой семье.

Недавние исследования показали, что в сверхкрупных колониях, имеющих не одну, а много маток, принадлеж ность к одному и тому же набору генов уже не выдерживается. Пример - жизнь так называемых огненных муравьев. В данном случае рабочие муравьи, выхаживающие молодняк, находятся с ним в отдаленном родстве, но тем не менее свою задачу они выполняют самоотверженно, до полного изнеможения заботясь о каждом юном существе и мужественно защищая его от внешних врагов.

                         Красный огненный муравей Solenopsis invicta

Но вернемся к колонии муравьев, где есть только одна матка. Ее оплодотворяют примерно 20 самцов. Обычно такая матка совершает лишь один брачный вылет, и полученные спермии расходует всю свою жизнь. Любопытно, что спермии каждого из самцов хранятся в ее организме отдельно от спермиев других, поэтому в каждом посеве яиц имеется наследственный вклад лишь одного отца. Если же спермии многих самцов смешиваются в организме матки (так тоже бывает), то она производит потомство, в котором каждая из дочерей обладает только 25 процентами одинакового наследственного материала. Так размножаются, например, муравьи-листорезы.

Кажется, для рабочих сестер было бы важнее заботиться о том, чтобы вводить в жизнь молодняк, наиболее близкий им по генетическому родству, то есть самим производить потомство. Этого должна была бы требовать диктатура гена, как говорят ученые. Почему же тогда природа этому не способствует? "Возможно, только потому, что рабочие сестры не могут поступать иначе", - констатирует немецкий исследователь из Вюрцбурга Берт Холлдоблер. У многих видов разделение обязанностей в колонии зашло так далеко, что муравьи на всю жизнь генетически заключены в рамки той "специальности", которую они получают, еще не увидев солнечного света. Такая колония живет как единый сверхорганизм, из него никто не может убежать или поменять в нем свое положение.

Сверхорганизм - это удивительное явление, свойственное немногим видам так называемых социальных насекомых. В нем царит принудительный мир. Он завершил долгую эволюцию, прошедшую через множество внутренних конфликтов. Сегодня становится все яснее, как много сделала эволюция для социальных насекомых, преодолев поистине неразрешимые противоречия, некогда раздиравшие муравьиные коллективы. История муравьев - это, можно сказать, история непрерывной борьбы.

В последние годы ученые нашли в тропиках удивительные маленькие колонии муравьев, в которых насекомые живут в постоянных внутренних раздорах. У них сохранились обычаи, свойственные ранним стадиям эволюции. Так, например, у такого рода муравьев из подвида Ponerinen многие рабочие сестры против общего правила откладывают яйца. Между ними часто возникают единоборства в стремлении решить спор: кто больше отложит яиц в общую камеру для выращивания. Исследователи, наблюдающие за подобным поведением муравьев, как бы переносятся в раннюю историю этих насекомых.

Такие битвы происходят в тех колониях, где царица не добилась монополии на кладку яиц. Часто проходит неделя, пока в мятежном муравейнике не установится покой. Конфликты порой занимают больше времени, чем работа. Ученые наблюдали, как в некоторых муравьиных семьях, даже когда яйца уже окончательно положены, отдельные насекомые не замирялись, а продолжали схватки.

Бунтарские обычаи у таких муравьев сочетаются с многоступенчатым разделением колонии на ранги. Рабочие сестры обитающего в Индии вида Harpegnathos saltator распространяют вокруг себя пахучие вещества - феромоны. Следует сказать, что язык запахов у насекомых - важнейшее средство обмена информацией. Эти запахи отличаются один от другого: каждый из них соответствует рангу, статусу испускающей его особи. Чем сложнее аромат, свойственный рабочей сестре, тем больше яиц она имеет право положить. Такое открытие сделала группа, возглавляемая уже упомянутым немецким орнитологом Б. Холлдоблером.

Когда идет обладательница аромата высокого ранга (сегодня насчитывают 15 разновидностей феромонов), ей уступают дорогу и склоняют головы те, кто пахнет попроще. Она же встает на головы низкородным. "В таких колониях, - отмечает Б. Холлдоблер, - отношения между членами семьи такие же, как и у приматов".

Статус завоевывается в борьбе и в больших колониях, цена за каждую новую ступеньку часто бывает слишком высока из-за многочисленности претендентов. Поэтому те виды, которые сохранили такую сложную иерархию подчинения, чаще образуют сообщества, состоящие из нескольких дюжин особей. Муравьи немногочисленного рода Leptothorax живут в группах по десять-сто голов, они такие крохотные, что вся семья помещается в вишневой косточке.

Все другие виды, считают ученые, в ходе эволюции утратили принцип иерархического построения колонии. Когда-то одна из самок в результате борьбы монополизировала кладку яиц. Но со временем она утратила преимущества, даваемые высоким рангом, у нее остались только обязанности класть яйца. Мы называем ее царицей, но она никем и ничем не управляет. Та же эволюция сформировала касту рабочих муравьев, которой было отказано в воспроизводстве последующих поколений. С тех пор наступила пора кажущихся бескорыстия и самоотверженности. Покой и трудовая дисциплина воцарились в колониях. Архаическое разделение на ранги не устояло перед равенством всех особей, диктуемым запрограммированным инстинктом благополучия всей семьи.

Армейский муравей

Эволюция в этом направлении сделала большой успех. Колонии, освобожденные от ссор и междоусобиц, быстро разрастались. Возникли блуждающие виды, например так называемые армейские муравьи, обосновавшиеся в Америке. Они сотнями тысяч шествуют через леса, уничтожая всех, кто не может убежать с их дороги. Успех новых, не разделенных на ранги муравьиных государств вырос из одного простого принципа: матка, хорошо защищенная внутри колонии, может спокойно откладывать яйца, не беспокоясь о том, сколькими рабочими муравьями придется при этом пожертвовать.

Фаэтончик красный, Cataglyphis bicolor

Каждое утро, например, сотни тысяч муравьев североафриканского вида Cataglyphis bicolor выходят на раскаленный песок Сахары, чтобы собирать для колонии в качестве корма трупы мертвых насекомых. Так, мертвая саранча после переработки станет пищей. Пути сборщиков долги и опасны. Пауки и хищные птицы охотятся за отважными добытчиками. Муравьи этого вида живут в среднем не больше недели. Поход в пустыню равносилен самоубийству. Но за свою короткую жизнь такой муравей приносит в семью запас корма, в 15-20 раз превосходящий его собственный вес. И с точки зрения всей колонии, такое соотношение добытой пищи и потери работника - выгодно. Для умерших их жертва вполне окупится, когда такие же, как у них, гены продолжат жизнь в потомстве, принесенном маткой.

Исследователи открыли, что ради подобного выигрыша муравьи не останавливаются перед братоубийством. Для сообщества рабочих сестер их самцы-братья, по сути, - излишние существа, тем более эти братья доводятся им родней лишь на 25 процентов: у самцов отцовская ДНК отсутствует, они, как мы знаем, рождаются из неосемененных яиц. Поэтому у многих видов муравьев, в частности древесных, если матка производит слишком много самцов, бескорыстные, казалось бы, сестры-работницы организуют команду, которая штурмует камеры с личинками и убивает будущих самцов десятками и даже сотнями. Их трупы скармливаются подрастающим личинкам-сестрам.

Таким жестоким способом муравьи поправляют неумеренные стремления матки, а ею в данном случае руководит генетическая программа - выпустить свой наследственный материал за пределы колонии. Это может сделать самец, когда он совершает брачный вылет и оплодотворяет молодую царицу из другого семейства. Тогда он становится одним из отцов - основателей новой колонии, и гены его прежнего дома получают новое пристанище.

Вполне вероятно, так происходит эволюционное состязание, считает сотрудница хельсинкского университе та Лотта Суидстрем: с одной стороны, царица, скрывающая соотношение сестер и братьев в ее помете, с другой стороны, рабочие муравьи, которые пресекают ее уловки.

Классическое государство муравьев, с давних времен служившее для человека образцом самоусовершен ствования, в действительности не перестает испытывать сильное внутреннее напряжение. Дело прежде всего в ресурсах. Природа, утверждают современные биологи, рассматривает организмы как соревнующиеся хозяйственные предприятия: кто больше сможет передать своих генов следующему поколению. Рабочие сестры вкладывают свой труд и доставляют питание, царица, со своей стороны, производит сыновей и дочерей.

В классическом муравьином государстве сообщество рабочих сестер взяло верх в противостоянии с царицей. Правда, кажется, что матка стоит в центре событий, но истина в том, что она больше похожа на машину для кладки яиц, которая, блуждая среди своих дочерей, получает от них корм.

Есть много оснований не считать такие государства образцовыми сообществами, хотя долгое время ученые принимали их именно за таковые. Муравьиные сообщества волнуют не только постоянные конфликты с воспроизводством молодняка. Более сложная проблема встает из-за близкого родства всех членов сообщества: когда родственные гены господствуют в такой монокультуре, есть все условия для внедрения в колонию паразитов.

Тысячи крошечных животных и насекомых прекрасно специализировались на проживании за счет трудолюби вых, но простодушных муравьев. Муравьи время от времени меняют свою квартиру. Казалось бы, при переселении можно легко проститься с нахлебниками, но происходит нечто невероятное: вместе со своими личинками и куколками покидающие старый дом хозяева бережно переносят в новое жилище молодь клещей, тараканов, пауков, жучков, мух -  их выкармливали в старом муравейнике, теперь они будут созревать в новом.

                                     Lomechusa pubicollis

Жуку Atemeles, например, удалось синтезировать феромон, который муравьям вида Formica служит кодом для опознавания друг друга и передачи других сигналов. С тех пор этот вид жуков может ни о чем не заботиться: командуя с помощью запахов муравьями, он заставляет хозяев дома ухаживать за его потомством. Муравьи по его команде относят принадлежащие ему личинки в самое безопасное место в муравейнике, где выращивается потомство самой царицы. Он и сам поселяется там же, отбирает корм у муравьев, ухаживающих за молодью, приказывает себя чистить и поедает тем временем муравьиные личинки. Столь вольготная жизнь могла бы размножать жуков-паразитов до тех пор, пока колония не потерпит крах. Однако жук следит за тем, чтобы не появилось слишком много его собратьев - лишних он поедает.

Все виды муравьев страдают от паразитов, хотя борьба с ними довольно проста: матка должна спариваться с возможно большим числом самцов. Варианты наследственного материала повышают сопротивля- емость организмов. Тут, правда, есть риск, что развитие семьи примет опасное направление. Чем больше число разных отцов у рабочих сестер, тем тоньше между ними родственные связи. Через несколько поколений может вернуться древний принцип: рабочие муравьи станут снова сами производить потомство.

                              Челюсти листореза

Однако некоторые виды, в частности американские листорезы, пошли по этому пути и не прогадали. Их государства отличаются высоким уровнем организации и в этом смысле держат первое место среди насекомых, живущих в коллективах. Листорезы питаются грибами, которые они разводят в подземных камерах, под кармливая их удобрениями. Персонал четко специализирован. Первая бригада отрезает куски листьев на деревьях и потом измельчает их. Вторая бригада переносит зелень в дом. Ей положен охранный эскорт: огромные муравьи-солдаты с челюстями, способными поранить кожу на руке человека. Во время марша на кусочках листьев бегают крохотные муравьи, защищающие колонну на марше от нападения мух, приспособившихся откладывать свои яйца в тела других насекомых. Дома караван с урожаем встречают рабочие муравьи, которые дальше измельчают и разжевывают зелень. Затем в дело вступают самые маленькие муравьи, так называемые садовницы (они такие маленькие, что надо 300 особей, чтобы перевесить одного солдата). Садовницы суетятся у грибного мицелия, разделяют на порции зеленую кашицу, уничтожают паразитов.

Все рабочие, занимающиеся сельским хозяйством, полностью потеряли способность к воспроизводству потомства, у них даже не развиваются нужные органы. Такова плата за высокую специализацию. "Только теперь царица может рискнуть во благо колонии спариваться со множеством самцов", - заключает Б. Холлдоблер. Нет опасности, что рабочие муравьи пойдут по пути регресса - начнут сами продолжать свой род. С другой стороны, нынешнее поведение матки заставляет рабочих муравьев все больше генетически отдаляться друг от друга. Таким образом, как бы через заднюю дверь, матке удалось ликвидировать тяжелый конфликт при воспроизводстве мужских и женских особей. В колонии наступил мир, прекратились братоубийства.

Были ли рабочие муравьи этой уловкой обмануты? Нет, но им остается единственная стратегия распространять свои гены. Если их плодоносящие сестры все меньше получают общих с ними генов, то должно расти число молодых маток, которые унесут из этой колонии гены, чтобы дать им приют во вновь основанных муравьиных семьях.

Это шаг в сторону от обычного муравьиного государства - в сторону сверхорганизма. Интересы отдельных групп здесь не играют никакой роли. Только все вместе муравьи могут добиваться успеха. Действует пароль: все для колонии. Муравьи-листорезы наглядно показывают, чего они добились: их царица достигает небывалого для насекомых возраста - 20 лет. За свою жизнь она приносит 150 миллионов рабочих муравьев и около 10 тысяч молодых маток и самцов. От 10 до 50 молодых маток основывают собственные колонии и проживут те же 20 лет.

Эти цифры показывают, что может -_ выражаясь экономической терминологией - предприятие, успех которого основан на том, как сформулировал Г. Холлдоблер, "сколько генов распродано". О многом говорят также и другие показатели этого муравьиного предприятия - в некоторых тропических лесах, как оценивают эксперты, до 20 процентов листвы срезается муравьями и отправляется ими в подземные грибницы. Грибы, получая зеленую кашицу, превращают неперевариваемую целлюлозу в сахара. Так муравьи нашли себе неисчерпаемый источник питания.

Каждая молодая матка, вылетая для того, чтобы основать новую колонию, берет с собой как приданое мицелий для закладки грибницы и набор бактерий, могущих производить лечебные антибиотики. Они помогают сохранять грибам здоровье, иначе паразиты уничтожили бы источник питания колонии.

Кажется, нет силы, которая могла бы остановить отлаженный круговорот жизни таких муравьев.

По материалам журнала "Der Spiegel" (Германия).

Наука и жизнь, №10, 2000