Эволюция гоминид.

Глава 1. Изменения внешней среды, которые привели к разделению эволюции общего предка человека и шимпанзе на две отдельные ветви

Схема приблизительной эволюции человекообразных приматов и человека.

Как мы видим из данной схемы, разделение ветви эволюции человека и человекообразных обезьян началось приблизительно 14 млн. лет назад.

Окончательное же отделение произошло почти на десять миллионов лет позже, примерно 5,4 млн. лет назад, когда эволюционный путь человека разошёлся с эволюционным путём самым близким к нам видом человекообразных обезьян - шимпанзе.

В первой главе мы будем рассматривать только этот период с 14 млн. лет до 5,4 млн. лет назад.

Ключевым моментом для понимания, как происходит разделения целой популяции животного вида на отдельные обособленные виды, является то, что такое разделения происходит не по воле слепого случая.

Вообще в эволюции, чтобы росло разнообразие форм жизни, между расходящимися формами в какой-то момент должна возникать изоляция. Ее называют РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИЕЙ, или репродуктивными барьерами - препятствием, стоящим на пути скрещивания.

Здесь тоже есть своя градация, от едва намечающегося барьера к непроходимой стене.

Механизмы изоляции делят на:

1. презиготические, до оплодотворения,

2. постзиготические, после оплодотворения.

Презиготические — это значит, что они просто не спариваются.

Им просто не хочется: разные брачные наряды, разные песни, разное поведение. Если самец будет петь как-то по-другому, самка к нему не прилетит, спаривание не произойдет. То же самое у кузнечиков каких-нибудь, у рыб: брачный наряд, танцы, выбор партнера. Не хотят.

Или, может быть, даже и хотят, но размножаются в разных местах. У многих насекомых на этом держатся межвидовые различия. Эти прилетели на яблоню — тут спариваются, эти на боярышник — тут спариваются.

Значит, достаточно разницы в обонятельных предпочтениях, чтобы они уже не скрещивались друг с другом. И так тоже бывает сплошь и рядом. Это и будет презиготическая изоляция.

Вообще, любая изоляция чаще всего начинается, как презиготическая, а со временем накопления мутаций переходит в постзиготическую.

В случае разделение эволюционных ветвей человека и человекообразных обезьян мы наблюдаем классический постзиготический барьер, когда оплодотворение между видами уже невозможно...

Итак, нужно запомнить, такой момент:

Разделение популяции происходит обычно тогда, когда совместному существованию популяции мешает какой-нибудь внешний фактор, препятствующий одной части популяции обмениваться при размножении своими генами с другой частью популяции.

Вполне понятно, что, если условия обитания в разных частях популяции будут значительно отличаться, то в каждой части естественный отбор будет закреплять в генном коде совершенно разные мутации. Закрепляться будут только те мутации, которые способствуют выживанию вида в данной среде обитания.

Со временем количество накопленных различий превышает красную черту, после которой воспроизведение общего потомства двум особям из разных частей популяции становится физически невозможным.

В таком случае дальнейшие эволюционные пути двух вновь образованных видов расходятся окончательно.

В нашем случае, мы сосредоточимся на поиске в первую очередь внешних факторов такой изоляции .

Эти внешние факторы изоляции должны быть достаточно глобальными, так как за короткий эволюционный период в человеке произошли поистине масштабные изменения...

Понятно, что для таких масштабных эволюционных изменений, должны быть и масштабные изменения среды обитания.

Для начала, в качестве примера, рассмотрим эволюционное разделение предков шимпанзе на два отдельных вида: шимпанзе обыкновенного и карликового шимпанзе бонобо, как видно из схемы выше, произошло примерно 2,5 млн. лет назад.

Внешним фактором для разделения популяции стала африканская река Конго.

Она изменила своё русло так, что ареал обитания будущего нового вида карликовых шимпанзе бонобо оказался на левом берегу реки Конго, а ареал обитания шимпанзе обыкновенного составил всю остальную часть экваториальной западной и центральной Африки, расположенной на правом берегу реки.

Судя по результатам сравнения вариаций генома бонобо и представителей разных групп шимпанзе, после этого разделения обмена генами между двумя видами приматов не происходило. При чём из-за ограниченности ареала обитания карликовых шимпанзе и из-за влияния человека, их численность сейчас всего около 10 тысяч особей.

На карте показан ареал обитания карликовых шимпанзе бонобо, ограниченный рекой Конго, а так же отмечены все районы обитания шимпанзе обыкновенного.

По аналогии разделения шимпанзе на два вида, мы проведём анализ эволюционного разделения человека и человекообразных обезьян. И попытаемся так же отыскать внешние причины, приведшие к такому разделению.

Ограничимся при этом анализом происходящего на территории Африканского континента за период длиной в 10 млн. лет, примерно с 14 до 5 млн. лет назад, когда это разделение осуществлялось.

Поиски в различных научных источниках позволили мне выделить три глобальных изменения произошедших на Африканском континенте в этот период, которые можно с уверенностью отнести к внешним факторам эволюционного отделения человека от человекообразных обезьян.

Вот они:

1. Климатическая причина - «Ледниковый период»

2. Биологическая причина - «Травянистые растения»

3. Геофизическая причина - «Великий Африканский разлом (рифт)»

Ниже, мы с вами рассмотрим эти внешние факторы, каждый в отдельности...

ВНЕШНЯЯ ПРИЧИНА №1 «Ледниковый период»

По одной из версий выдвигаемых учёными, причиной разделение человека и шимпанзе могло стать изменения климата в Африке под действием череды повторяющихся ледниковых периодов. Таких периодов в истории Земли было немало.

Например:

- Древнейшее оледенение 800 - 600 млн. лет назад, когда ледниковые поля в отдельных местах достигали даже экватора.

- Пермокарбоновое оледенение 300 млн. лет назад. В это время на планете Земля был единственный суперконтинент Пангея.

Около 40 млн. лет назад начали образовываться горные материковые ледники в Западной Антарктиде.

- 36 - 35 млн. лет назад, Антарктида переместилась к южному полюсу, отделилась от Южной Америки и оказалась отрезана от тёплых экваториальных вод.

- 28 - 27 млн. лет назад в Антарктиде образовались сплошные покровы горных ледников и затем, ледниковый щит постепенно заполнил всю Антарктиду.

-15 млн. лет назад началось оледенение в Северном Ледовитом океане - плавающие льды, айсберги, временами сплошные ледяные поля.

- 10 млн. лет назад ледник в Южном полушарии вышел за пределы Антарктиды в океан.

- около 5 млн. лет назад он достиг своего максимума, закрыв ледяным щитом океан до берегов Южной Америки, Африки, Австралии. Плавучие льды достигали тропиков. Ледники стали образовываться так же в горах Северного полушария (Скандинавские, Уральские, Памиро-Гималайские, Кордильеры).

- 4 млн. лет назад ледники заполнили острова Канадского Арктического архипелага и Гренландию.

- 3 - 2,5 млн. лет назад Северная Америка, Исландия, Европа, Северная Азия покрылись льдом.

- около 700 тыс. лет назад достиг максимума Позднекайнозойский ледниковый период.

Этот же ледниковый период продолжается и в наши дни.

Нужно понимать, что ледниковые периоды существовали в истории Земли всегда, они периодически сменялись межледниковыми потеплениями, а те снова, климатическими похолоданиями.

График изменения среднегодовой температуры климата в Европе за последние 60 млн. лет.

Из этого графика видно, что примерно, начиная с 50-40 млн. лет назад, среднегодовая температура в Европе стала понижаться.

При этом, наряду со средним понижением температуры, осуществлялись её колебательные движения, когда периоды относительного потепления сменялись резким похолоданием и образованием ледников.

Начиная приблизительно с 15 млн. лет назад средняя климатическая температура стала понижаться более стремительно. Как мы видим из схемы эволюции человекообразных обезьян, в это же время 14 млн. лет назад начался процесс разделения общего предка человекообразных обезьян на отдельные виды.

График изменения стабильных изотопов кислорода за последние 10 миллионов лет измеренные в микроскопических скелетах фораминифер, извлеченного из глубоководных отложений.

(данные Zachos др., 2001 с сайта http://humanorigins.si.edu )

Период эволюции человека совпал с изменением окружающей среды, когда климат становился холоднее и суше, к тому же в этот период начались более широкие колебания климата.

Одним из доказательств колебания климата является изменения изотопов кислорода ? 18 O во времени в микроскопических скелетах фораминифер, которые жили на морском дне.

Эти измерения может быть использованы в качестве индикатора изменения температуры в течение долгого времени.

Есть две основные тенденции: общее снижение температуры и большая степень колебания климата в течение долгого времени.

Причём, амплитуда колебаний температуры климата увеличивается, начиная примерно 6 млн. лет назад.

Таким образом, эволюция рода Homo происходила в период крупных колебаний глобального климата.

Можно предположить, что начало череды ледниковых периодов и общее понижение температуры на планете каким-то образом привело к началу процесса эволюционного разделения человекообразных обезьян.

Как же ледниковый период сказывался на климатических условиях Африканского континента?

Образования ледников во многих районах планеты приводило к похолоданию земного климата в целом.

Чем больше образовалось ледников, тем большую массу воды они в себе накапливали, тем меньше над Африканским континентом выпадало среднегодовой нормы осадков.

В такие периоды, до 5% всей воды на Земле могло быть аккумулировано в виде льда континентальных ледников и в морских ледяных полях, покрывших большую часть поверхности океанов, примыкающих к земным полюсам.

Африканский климат в ледниковые периоды оставался по-прежнему жарким, но в тоже время становился значительно засушливее.

За счёт накопления воды в ледниках уровень Мирового океана понижался на 120 - 100 метров ниже современного, что приводило к опусканию береговой линии омывающих Африканский континент океанов и увеличению площади континентальной суши.

Но нужно понимать, что ледниковые периоды сами по себе вряд ли могли служить основной причиной разделения человека и человекообразных обезьян, раз к такому разделению они не приводили раньше. Ведь, вплоть до 14-и миллионов лет назад, каких-нибудь зачатков такого разделения не наблюдалось.

В Ледниковые периоды в тропических лесах уменьшалось количество влаги, видовой состав леса менялся в сторону замещения влаголюбивых растений менее влаголюбивыми. Зона экваториальных лесов в засушливые периоды значительно сокращалась, к тому же, в таких лесах меньше было пищи для приматов, это приводило к сокращению численности их популяций.

Но самой причины к разделению не возникало.

ВЫВОД: В ледниковые периоды климат на Африканском континенте оставаясь жарким, становился значительно более засушливым. Территория экваториальных тропических лесов в такие периоды сокращалась. Ареол обитания приматов и численность их популяций, тоже сокращалось значительно.

Но к эволюционному разделению человека и человекообразных обезьян причин не было.

Значит, нужно искать другие факторы вызвавшие такое разделение…

ВНЕШНЯЯ ПРИЧИНА №2 «Травянистые растения».

Одним из таких факторов, могло послужить выход на сцену африканской природы травянистых растений. Они в этот период интенсивно начали отвоёвывать у тропических лесов территорию.

Ледниковый период на Земле, с созданием засушливого климата на Африканском континенте, такому успешному завоеванию травянистыми растениями территорий только способствовал.

В Википедии описаны факторы, способствующие завоеванию травянистыми растениями африканских пространств.

В процессе эволюции травы возникли из древесных форм. Главным фактором в возникновения травянистых стеблей является редукция количества вторичной древесины в результате уменьшения камбиальной активности (Э. Синпоттан И. Вэйли,1914, 1915).

Травянистые растения лучше приспособлены как к холодному климату, так и к засушливому, имеют короткий период для активного роста. Травы более урожайны, чем деревья и кустарники.

Не менее очевидно и то, что расселение травянистых видов происходит значительно быстрее, чем деревьев и кустарников. Более быстрая, чем у древесных растений, смена поколений определяет и более высокие темпы эволюции трав.

Травянистые растения появляются со средины третичного периода (25-10 миллионов лет назад) и получали все больше и больше преобладания по мере приближения к современному времени.

Репродуктивная фаза, т. е. цветение и плодоношение, наступает у трав рано и с минимальной затратой материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция (урожайность) по сравнению с вегетативной массой достигает максимума.

Благодаря этим особенностям травы, особенно однолетние, быстро распространились по земле, достигли очень большого разнообразия форм, приспособились в процессе эволюции ко всем возможным экологическим условиям и стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове.

Я бы, со своей стороны, добавил ещё один фактор, который способствовал завоеванию травянистыми растениями африканских пространств - это частые грозы на Африканском континенте в короткий влажный период.

В засушливом лесу удары молний в грозу приводили к возникновению гигантских пожаров, когда сухие деревья горели, как порох. Леса не успевали восстанавливаться. В таких условиях, новым видом африканской биосферы, легко переносящим засуху и африканские пожары стали травянистые растения.

Научные исследования подтверждают версию появления травянистых растений на Африканском континенте в этот период.

Так, при изучении химического состава эмали зубов предков лошадей, учёными было выявлено изменения состава эмали, произошедшие приблизительно 10 млн. лет тому назад, когда предки лошади перешли на питание от ветвей и листьев деревьев к питанию травянистыми растениями.

Это косвенно подтверждает факт появления в это время на территориях Африканского континента, севернее и южнее экватора, обширных территорий саваны, занятых травянистыми растениями.

В идеале, климатические зоны в Африке должны были бы располагаться сейчас симметрично относительно линии экватора, как показано на рисунке ниже...

Как мы видим из рисунка по линии экватора располагались влажные тропические леса - основное место обитания многочисленных видов приматов.

По мере удаления от экватора климат становится суше, и экваториальные леса сменяются переменно-влажными(в том числе муссонными) лесами, жесткими вечнозелёными лесами, кустарниками, саваннами и редколесьем, полупустынями и пустынями, с вкраплениями высотной поясности в районах образования гор и высокогорных возвышенностей.

Ещё раз напомню, что зона экваториальных тропических лесов служила основной территорией обитания для всех видов приматов.

Эта зона с севера и юга ограничена климатической зоной саванны и редколесья, в которой существовать наш предок не мог, по той простой причине, что в саванне нет привычной пищи для приматов. Степные просторы заселены многочисленными специализированными хищниками, от когтей и клыков которых наш предок защиты в то время не имел.

Среди животного мира саванны характерны такие хищники, как львы, леопарды, гепарды, гиены, шакалы. В этой зоне особенно богато представлены травоядные животные: жирафы, зебры, антилопы, буйволы, большеухие африканские слоны, носороги, бегемоты.

Хотя животный и растительный мир саваны богат и разнообразен, но он совершенно не подходит к привычным условиям обитаниям приматов.

Из приматов к обитанию вне зоны тропических лесов приспособились за миллионы лет эволюции только собакоголовые обезьяны - павианы.

Павианы распространены почти по всей Африке. Они являются единственным родом приматов, которые встречаются также на северо-востоке континента, в Египте и Судане. Отсутствуют они лишь в северо-западной Африке и на Мадагаскаре.

Гамадрил встречается кроме этого на Аравийском полуострове, хотя не исключено, что эта популяция была занесена человеком.

Нужно так же отметить, что собакоголовые обезьяны не являются самыми ближайшими родственниками для человека, как гориллы, орангутаны и два вида шимпанзе.

Но мы несколько отвлеклись от темы...

Давайте вернёмся к рассмотрению особенности расположения климатических областей в Африке...

На самом деле климатические зоны на африканском континенте располагаются не совсем идеально и не совсем симметрично относительно экватора, как показано на рисунке ниже (на это есть свои причины, которые мы проанализируем, но несколько позже).

Как мы видим из следующего рисунка, ареал обитание двух видов шимпанзе почти в точности повторяет искажение симметрии экваториальной климатической зоны тропических лесов

На реальной карте ареал обитания двух видов шимпанзе в основном совпадают с зоной экваториальных лесов.

Таким образом, можно сделать ВЫВОД, что появление саван и редколесья значительно сократила и ограничила с севера и юга ареал обитания нашего общего предка с шимпанзе. Но в тоже время, это, никаким образом, не объясняет причин разделения путей эволюции человека и шимпанзе.

Из-за некоторого искажения симметрии климатических зон, разделения не произошло бы. Общий предок человека и шимпанзе благополучно бы продолжал существовать до нашего времени в экваториальных лесах Африки без всякого разделения, не особенно при этом эволюционируя.

Значит, должен существовать и ещё какая-то внешняя причина, оказавший влияние на разделение видов.

И она существует!

ВНЕШНЯЯ ПРИЧИНА №3 «Великий Африканский разлом (рифт)».

В начале Кайнозойской эры, в раннем Палеогене в эпоху Палеоцен - ок. 55 млн. лет назад произошло общее тектоническое поднятие земной поверхности на 300 - 800 метров, начался раскол Пангеи и Гондваны на континенты и общепланетное похолодание.

Разломы Восточной Африки образовались в середине третичного периода (третичный период длился 25-10 млн. лет назад) на месте обширных поднятий земной коры.

Эти сводовые поднятия медленно росли в течение всей мезозойской эры (Мезозойская эра - крупный отрезок геологической истории Земли, предшествующий третичному периоду. Мезозойская эра делится на три периода - триасовый, юрский и меловой. Общая продолжительность мезозойской эры составляет около 160 млн лет).

В середине третичного периода(примерно 17 млн. лет назад) их высота, вероятно, достигла двух километров, а ширина - нескольких тысяч километров.

Земная кора не выдержала продолжающегося изгибания и разломалась вдоль осей поднятий. По возникшим трещинам узкие участки коры осели на 1,5-2 км, образовав впадины Красного и Мертвого морей, Аденского залива и восточноафриканских озер.

Разумеется, образование гигантских разломов земной коры в Восточной Африке сопровождалось чудовищными, катастрофическими землетрясениями. Земная кора в этом районе до сих пор не успокоилась. И в настоящее время там случаются землетрясения. Образование пояса разломов, по-видимому, еще продолжается и, кто знает, не завершится ли оно новыми грандиозными опусканиями, после которых в углубившиеся впадины проникнет море.

Огромные изменения происходили и на севере Африки. В середине третичного периода здесь поднялись молодые складчатые горы Атласа и произошли грандиозные обрушения земной коры, образовавшие Средиземное море. Движение земной коры продолжалось в течение всего четвертичного периода и еще происходит сейчас. Вслед за поднятием Атласских гор в поднятие была вовлечена огромная территория Северной Африки.

Стена Атласского хребта, достигающая высоты 3-4 км, преградила путь влажным северо-западным ветрам, а общее поднятие территории привело к понижению уровня грунтовых вод.

Иссякали реки, знойные ветры развевали почвы, а туда, где некогда были зеленые равнины Северной Африки, пришла пустыня Сахара - тысячекилометровые пространства песков и красно-бурых каменистых плато.

В таких условиях только в экваториальных тропических лесах и болотах Конго до сих пор сохраняется обстановка, похожая на ту, которая царила на большинстве континентов Земли 20-30 млн. лет тому назад.

Климатический облик Африки стал примерно напоминать сегодняшний с поправкой на то, что ко всем бедам, существование ледникового периода приводило к большей засушливости климата в то время.

Великий Африканский разлом разделил существующую в то время климатическую зону экваториальных лесов с севера на юг на протяжении более 6000 километров.

Таким образом, ареал обитания нашего общего предка шимпанзе и человека был разделён окончательно геологическим фактором на две части.

В большей, западной части тропических лесов - «Рая приматов» остались предки шимпанзе, в меньшей, восточной части остался предок человека. С этого времени эволюция шимпанзе и человека пошла каждая своим путём. Произошло это по времени примерно в 8-6 млн. лет назад.

Предкам шимпанзе повезло больше, условия обитания для них остались прежними, что предполагает наименьшую эволюцию вида во времени. Экваториальные тропические леса в районе реки Конго не претерпели особых каких-то изменений за эти 10 млн. лет.

Во второй, меньшей части «Рая приматов», нашим предкам повезло меньше.

Мало того, что они были отрезаны Восточным Африканским разломом от основного массива экваториальных лесов.

Но и климатические условия в этой части экваториального леса начали резко меняться, в сторону уменьшения влажности лесов.

Вся восточная окраина Африки находится под воздействием индийских муссонов, южнее влияние ветров с Индийского океана на Африку экранируется горным массивом острова Мадагаскар и крутыми склонами восточного побережья материка.

Тропические леса в восточной части экваториальной зоны, в которой остался наш предок, стали постепенно уменьшаться, отступая под натиском травянистых растений.

Ускоренная эволюция любого вида начинает происходить только в условиях, когда начинает резко меняться среда обитания и вид попадает в экстремальные условия выживания. Когда у вида есть только два выхода, пытаться адаптироваться к новым условиям обитания или перейти в разряд вымерших видов.

Перед нашим предком возникла серьёзная проблема выживания, которую можно было решить только адаптацией к новым условиям существования. По сути, с этого момента времени приблизительно 10-5 миллионов лет назад и началась история эволюции человека в то, что мы сейчас собой и представляем.

Но это уже тема следующей главы.

Вывод из главы № 1:

Постепенное похолодание климата и начала образования ледников, в различных районах нашей планеты, привело к тому, что африканский климат хотя и остался жарким, но в тоже время он стал засушливым.

Среднее количество выпадения осадков на африканском континенте уменьшилось значительно. Территория экваториальных лесов, где обитали приматы, резко сократилась.

Ледниковые периоды с их сухим климатов на Африканском континенте, так же помогли травянистым растениям отвоевать часть континента у тропических лесов.

От зоны экваториальных лесов, севернее и южнее, появились зоны саванны. Так как приматы не приспособлены для обитания в условиях степной полосы саванны и редколесья, для них саванна стала непреодолимым препятствием. Ареал обитания приматов в этот период резко сократился и ограничился лишь полосой экваториальных тропических лесов вдоль экватора.

Главной причиной разделения территории тропических лесов, где обитали приматы, стали геофизические процессы, происходящие внутри земной коры.

Постепенное поднятие суши африканского континента, привело к появлению разлома, который разделил зону обитания приматов с севера на юг, на две части. В большей, западной части, в тропических лесах остались предки человекообразных обезьян, а в меньшей, восточной части остался предок человека.

Таким образом, Большой Африканский разлом (рифт) окончательно разделил эволюционные пути человекообразных обезьян и человека.

(Продолжение следует)

Я хочу подчеркнуть, что излагаю свое частное мнение, а не истину в последней инстанции, поэтому некоторые вопросы, которые я хочу осветить, вполне дискуссионные.