Толково и с юмором о работе мозга.

Рассказывать о достижениях науки можно по разному. Академически сухо или пространно с отсылками по перекрестным ссылкам (в итоге можно "утонуть" в материале), возможно излишнее упрощёние, а можно с бравированием специальной терминологией.

Именно поэтому грамотные популяризаторы науки всегда востребованы. Способность рассказать просто о сложном требует немалого умения. А если при этом еще и с определённой долей юмора - вообще замечательно.

Из научно-популярной литературы по нейрофизиологии (работа мозга) ярко выделяется труд Тимоти Верстинен и Брэдли Войтек "Мозг зомби: Научный подход к поведению ходячих мертвецов".

Не морщитесь о названия. Лучше этой книги (из популяризирующих нейрофизиологию) я еще не встречал. Одну из глав, посвященную разбору регуляции движения, публикую.

При желании книгу легко как купить (она недорогая), так и скачать в интернете.

Нервные корреляты неуклюжести

В фильме «Рассвет мертвецов» (1978) есть сцена, когда анархисты-мародеры врываются в торговый центр, который главные герои обезопасили для себя, живя в нем несколько недель. Вторжение позволяет орде зомби, собравшейся снаружи, свободно зайти в здание. Люди быстро снуют в нем, занятые своими делами, пока зомби пробираются медленно и неуклюже. Люди легко разделываются с зомби-одиночками, потому что живые мертвецы слишком медлительны и не представляют собой угрозы, только если не превосходят людей численностью.

Медленные и нескоординированные движения зомби – возможно, самая яркая черта их поведения (после кусания и поедания плоти, конечно). Попросите любого изобразить зомби, и первое, что человек сделает, – вытянет руки, расставит пошире ноги, напряжет их и издаст низкий гортанный стон. Всё потому, что в фильмах, как только зомби поднимаются из могил, они начинают ходить. Ну, не ходить… а, скорее, ковылять. Каждый шаг их медлителен и труден. Их походка широкая и одеревенелая. Это дает нам очень важную подсказку о том, что случилось с их мозгом.

Итак, что нужно, чтобы превратить обычные плавные, быстрые, скоординированные движения здорового человека в традиционное ковыляние зомби? Для начала давайте рассмотрим структуры мозга, в которых зарождаются движения.

Движение – жизнь

В то время как так называемые высшие когнитивные функции (то есть мышление) стяжают себе всю славу в нейронауке, мозг, прежде чем начал управлять мышлением, управлял движением. По правде, некоторые ученые утверждают, что мы в принципе получили мозг для того, чтобы передвигаться в среде.

Логика этого утверждения проистекает из наблюдений за мелким морским существом под названием асцидия, или морская прыскалка. Серьезно, ее так и зовут. Асцидия – маленькое и древнее животное, относящееся к типу хордовых (когда ученые говорят «древнее», имеется в виду, что жизнь его практически не менялась миллионы лет). На заре жизни асцидия – мелкая личинка, у которой есть очень примитивный мозг и сенсорные органы. Ее цель в личиночной стадии развития – плавать и искать скалу, на которой можно укорениться. Когда она находит подходящий дом, например уютную надежную скалу, мимо которой проплывает много органической пищи, асцидия прикрепляется хвостом к камню. Потом она просто сидит на нем и ловит проплывающую еду. Когда асцидия взрослеет и превращается во взрослую особь, она делает нечто очень странное: съедает собственный мозг.

Биологи и нейроученые утверждают, что это эволюционно оправданно. Видите ли, мозг дорого обходится с точки зрения метаболизма. Он потребляет много энергии, а энергию (пищу) довольно сложно найти, когда ты всего лишь трубочка со ртом на камне. И когда больше не требуется метаболически затратного органа вроде мозга, от него лучше избавиться. Итак, более не имея нужды передвигаться в среде, асцидия просто теряет потребность в мозге и разделывается с ним. Но в природе мотовство до нужды доведет. И асцидия переваривает собственный мозг.

К счастью для нас, мы, люди, – не просто трубочки со ртами, прилипшие к скалам. Нам нужно двигаться. Мы не можем просто сидеть и переваривать свой мозг, потому что еда не приходит к нам сама[18]. Нет, нам надо выходить и находить еду, даже если для этого приходится просто доехать до местной сети фастфуда в своем квартале. Это значит, что нам нужно сохранять мозг, так как для мозга движение – жизнь.

К сожалению, то же верно и для зомби. Так как люди редко сами бегут к зомби, ходячие мертвецы должны прийти к источнику пищи. То есть зомби тоже нужен мозг. Ну, хотя бы часть мозга.

Если мы допустим, что первичная функция мозга – позволять нам перемещаться в пространстве, неудивительно, что большая часть нервной ткани предназначена для планирования и исполнения действий. По сути, обработка информации, необходимая просто для передвижения в среде, распределена между широкими областями коры и подкорки. Давайте пройдемся по совокупности систем мозга, отвечающих за движение.

Корковые пути

Большинство произвольных движений начинаются в новой коре, в двух из четырех главных долей: лобной и теменной. Нейроны в теменной доле, которые в основном отвечают за осознание пространства, и нейроны в лобной доле, которые контролируют принятие решений, постоянно переговариваются друг с другом, какое действие выполнить следующим. Мы можем вообразить такой диалог:

ТЕМЕННАЯ ДОЛЯ: Эй, на 30 градусов слева – вкусный кусочек брокколи.

ЛОБНАЯ ДОЛЯ: Брокколи? Да ну! Я хочу что-нибудь повкусней.

ТЕМЕННАЯ ДОЛЯ (вздох): Ладно, как насчет пончика на 10 градусов справа?

ЛОБНАЯ ДОЛЯ: Вот это другой разговор. Эй, правая рука! Внимание, правая рука! Подготовьте трицепсы, дельтовидную мышцу и мышцы руки к действию. Сейчас мы его схватим.

МОТОРНАЯ КОРА: Есть, госпожа Лобная Доля!

В этой маленькой глупой сценке теменная доля сообщает, где находятся предметы, а лобная решает, что делать[19]. Потом моторные зоны в задней части лобной доли осуществляют движение.

В противоположность тому, что вы могли слышать, не существует единой моторной коры. По сути, есть несколько «моторных» зон, которые распределены по лобной доле и обеспечивают основу для планирования движений. Можете представить их как среднее звено менеджеров двигательного планирования. Они воспринимают решения, передаваемые передними областями лобной коры, и превращают их в планы, которые умеют выполнять мышцы рук, ног и других частей тела. Что не так просто, как кажется.

Давайте представим следующий сценарий: вы – зомби, сидящий очень терпеливо на диагностическом столе, и ваша рука покоится на вашем же отвратительном высохшем колене. Занудные ученые в нелепых белых халатах кладут прямо перед вами аппетитный кусок человеческой плоти. То, что осталось от ваших лобных долей, немедленно среагирует: «СХВАТИТЬ ЭТО!» – ведь это же бесплатная еда.

Однако, прежде чем вы схватите лакомый кусок мяса, области двигательного планирования в вашем мозге, называемые премоторной зоной, должны решить, как снять руку с колена и поднести ее к вкусной плоти. Теперь поймите, что, пока вы смотрите на вожделенное лакомство, процесс снятия руки с колена и поднесения ее к мясу очень сложен. Каким-то образом мозг должен карту мира, которая проецируется в глазные яблоки, преобразовать в план сокращения мышц, использующих кости в качестве рычагов, подобно тому как кукловод должен скоординировать натяжение нитей марионетки, чтобы заставить ее танцевать. Только сейчас кукловод – это ваш мозг.

Чтобы прочувствовать, насколько это сложно, отвлекитесь на минутку и попробуйте сделать вот что. Словами опишите пошаговый процесс всего, что происходит в ваших руках, в каждой мышце и в каждом суставе, когда вы тянетесь за чашкой кофе, или что там стоит перед вами. Какие мышцы срабатывают первыми? Когда начинают работать трицепсы относительно того, как сокращаются дельтовидная и трапециевидная мышцы, когда вы поднимаете руку? Когда вы расслабляете лучевой сгибатель запястья и начинаете сокращать лучевой разгибатель запястья, разгибатель пальцев и короткую мышцу, отводящую большой палец руки, чтобы раскрыть саму руку и приготовиться схватить предмет? Какие мышцы должны работать вместе, скоординированно, чтобы двигать плечом и запястьем одновременно? С ума сойти можно, верно?

Процесс перевода с языка глаз на язык мышц и суставов – это именно то, подо что заточены премоторные зоны мозга, которые работают вместе с теменными долями, и они делают это постоянно и безошибочно. Что мы пытаемся сказать: если вы порой размахиваетесь в бейсболе (или по черепу зомби) и промахиваетесь – это нормально, потому что удар по мячу (или по голове зомби) бейсбольной битой – очень, очень трудная задача.

Когда премоторные зоны сделали тщательные подсчеты, они отправляют команды в первичную моторную кору. Это маленькая полоска ткани прямо в центре мозга. Первичная моторная кора посылает прямые сигналы в мышцы и заставляет их сокращаться или расслабляться[20]. По правде, самые длинные нервные волокна в вашем теле – это аксоны, которые проходят из первичной моторной коры в спинной мозг. Некоторые из этих клеток длятся от макушки до нижней части спины. Эти нейроны говорят с другими клетками в спинном мозге (моторными нейронами), которые стимулируют сами мышцы. Задача первичной моторной коры – быть кукловодом и контролировать сокращение мышц, чтобы вы могли двигаться плавно и скоординированно.

Возвращаясь к вам в образе зомби в исследовании, первичная моторная кора в итоге заставляет ваши мышцы сокращаться, и вы кривой рукой неуклюже хватаете сырую плоть перед вами.

Пути базальных ганглиев

Моторные зоны коры – новенькие в доме, если говорить с эволюционной точки зрения. Глубоко в мозге есть более эволюционно древние зоны, которые составляют базальные ганглии.

Базальные ганглии – это набор маленьких ядер (группы клеток мозга), которые осуществляют серии информационных петель в мозге. Вы можете представить их работу в качестве ремня привода в машине. Клетки коры посылают сигналы вниз, в базальные ганглии. Базальные ганглии немного переговариваются между собой и отправляют решение назад в кору. Кора раздумывает об этой информации и начинает процесс заново. Все действо занимает несколько миллисекунд, и быстрые петли информации должны проходить по точному расписанию, чтобы срабатывать вовремя.

Так что же делают эти петли? Вообще-то очень много. Некоторые петли оценивают награду и значимость (что непосредственно важно для вас), например, когда вы переходите на новый уровень в компьютерной игре. Другие учат сложные правила и играют роль в разучивании мелодий в песнях или грамматики в языке. Третьи отвечают за инициацию и исполнение движений. Независимо от того, нужно ли предсказать вознаграждение, научиться новой игре или дотянуться до ружья, базальные ганглии работают как ворота и инициируют решение в мозге, основываясь на вопросе, который приходит от коры.

Давайте рассмотрим другой сценарий: вы – снайпер, которого выставили на ночное дежурство в лагере выживших в постапокалиптическом убежище. Глядя в прицел, вы замечаете темную фигуру, ковыляющую из леса. Вы знаете, что в лесу у вас бродит разведчик, так что осторожный внутренний голос подсказывает вам, что это может быть ваш покалеченный друг, которого пытали и который теперь отчаянно нуждается в помощи. А тревожный внутренний голос кричит, что это очередной ходячий мертвец, собирающийся напасть.

У вас две возможности: 1) спустить курок и снять потенциальную угрозу или 2) не спускать курок и, возможно, не убить друга. В науке это называется решение по принципу «годен / не годен».

Внутри вашего мозга лобная кора посылает оба решения в базальные ганглии. Первая остановка в этом процессе – ядра полосатого тела. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер и ограды (скорлупы). Их можно рассматривать вместе как первый вход на пути базальных ганглиев. Здесь, в полосатом теле, решение стрелять или не стрелять переводится на два конкурирующих пути. Если активируется прямой путь, он запустит каскад событий, который приведет к спуску курка. Поэтому иногда его называют «путь годности». Непрямой путь, напротив, пошлет набор подавляющих сигналов, которые оборвут спуск курка, не давая выстрелить.

Это значит, что решение действовать или не действовать – это состязание между путями: если побеждает «годен», вы стреляете, если «не годен» – нет. Кора снабжает информацией прямой и непрямой пути, постоянно и очень быстро обновляя два соревнующихся решения. Если фигура спотыкается и ревет, это свидетельство в пользу «пристрелить зомби», так что больше энергии получает прямой путь, склоняя решение в пользу «годен». Если фигура бормочет что-то похожее на призыв друга о помощи, это довод в пользу «не годен» – не стрелять в своего, и больше энергии передается в непрямой путь.

В итоге окончательное решение стрелять или не стрелять принимается этими двумя путями базальных ганглиев. Это маленькое состязание между решениями в петлях базальных ганглиев случается в меньших формах тысячи или, возможно, миллионы раз в день, обычно относительно решений двигаться, но они могут касаться и целого набора других решений.

Возможно, вам уже известно о базальных ганглиях в неврологическом контексте. При болезни Паркинсона возникает нехватка важного нейромедиатора дофамина, который играет центральную роль в здоровой работе базальных ганглиев. Без него вся система быстрой интеграции информации и циклического обновления перестает должным образом функционировать.

Обычно люди связывают болезнь Паркинсона с судорожными, дрожащими или дергающимися движениями. Но это, как правило, не симптомы болезни Паркинсона, а побочный эффект от приема лекарств. При отказе от медикаментов у многих пациентов развивается тремор (постоянное ритмическое подергивание) конечностей, но самый заметный двигательный симптом – это замедление или застывание движений. В частности, пациенты начинают терять способность инициировать произвольные движения. Они словно застревают.

Любопытно, что у пациентов с болезнью Паркинсона застревают не все действия. Им особенно трудно совершать те виды движений, которые порождаются изнутри. Это значит, что им трудно начинать движение, когда не существует явной цели для того, чтобы двигаться. Например, если вы озвучиваете довольно размытую просьбу: «Пожалуйста, пройдите в зал», пациенту будет трудно начать двигаться в направлении зала. Но если вы попросите: «Пожалуйста, пройдите к этому дивану», пациенту будет гораздо проще начать двигаться к цели (в данном случае к дивану). То есть если вы дадите пациенту с болезнью Паркинсона то, ради чего ему нужно действовать, – объект, на котором он сможет сфокусироваться и который будет его вести, то у него будет меньше проблем с тем, чтобы начать движение. Но если ему приходится генерировать цель самостоятельно, то ему трудно планировать действия.

Почему это происходит? Предполагается, что базальные ганглии специализируются на планировании и координации внутренне порождаемых движений. Регулируя деятельность прямого и непрямого пути, базальные ганглии действуют как ворота, которые либо позволяют движению начаться, либо удерживают его от исполнения.

Поэтому, когда моторные зоны новой коры выступают со своим планом движения, они постоянно общаются с базальными ганглиями. Если нет явной цели, корковые зоны должны больше полагаться на пути базальных ганглиев. Эти пути находятся в постоянной готовности действовать. Они наращивают обороты до тех пор, пока не могут больше сдерживаться. Тогда – бум!.. – прямые пути выигрывают и позволяют потенциалам действия течь к мышцам. Однако так же, как плохой ремень привода в вашей машине может сбросить производительность двигателя, при болезни Паркинсона эти петли медленно теряют эффективность и нарушают способность плавно начинать и контролировать движения.

То есть это обнуляет временную последовательность во всех мозговых цепочках, и особенно в путях базальных ганглиев.

Мозжечковые пути

Пока мы обсудили, как кора планирует действия и как базальные ганглии запускают план движений. Но движение – это не только план, но и динамика. И когда вы размахиваете бензопилой, прорезая себе путь сквозь толпу живых мертвецов, вашему мозгу нужен способ удостовериться, что вы все делаете правильно. Машете ли вы пилой с должной силой и смещаете ли баланс тела так, чтобы избежать падения? Не слишком ли вы забираете влево или вправо?

Мозжечок расцветает в таких подсчетах.

Cerebellum (лат. «маленький мозг»), мозжечок – возможно, отдел мозга, более всего недооцененный нейроучеными и обычными людьми. Это маленькая область, похожая на кочан цветной капусты, которая расположена в задней части головы. Но не дайте размеру вас обмануть. В этом малыше содержится около половины всех нейронов мозга. Все верно… половины!

Еще анатомы Древней Александрии в Египте изучали этот странный бугорок в задней части мозга, и для понимания мозжечка мы можем обратиться к работам Галена, римского врача середины II века до н. э., который сделал первые анатомические описания мозжечков быков, ослов и людей. Исходя из сложности строения мозжечка, Гален заключил, что тот не является необходимым для мыслей высшего порядка, так как выглядит одинаково сложным у ослов и людей. И он решил, что это лишь продолжение ствола мозга.

Как и любая работа всех хороших ученых, гипотеза Галена об анатомии мозжечка была в конце концов высмеяна более молодыми и нахальными учениками, убежденными в собственном интеллектуальном превосходстве, ищущими ошибки в том, что может казаться несущественными деталями. В случае с Галеном наглым учеником оказался фламандский врач Андреас Везалий[21], который был очень расстроен галеновскими описаниями размеров мозжечка. Ладно, будем честными, технически Везалий не был учеником Галена – он жил на полтора тысячелетия позже, однако все мы – ученики тех великих ученых, которые жили прежде нас.

В ответ на труд Галена Везалий писал: «Наивысшая часть мозжечка доходит лишь до середины [затылка], хотя некоторые [т. е. Гален], сбитые с толку быками и ослами либо мечтами, писали, что мозжечок начинается с задней части отверстия…»

Перевод: у людей и животных мозжечок выглядит очень по-разному, так что, возможно, и функции его несколько разнятся!

Если бы в то время было принято делать обзоры исследований перед публикациями в журналах, Везалий оказался бы настоящим обозревателем-всезнайкой, то есть погибелью для любого автора.

Вплоть до XIX века мы знали только, что есть такая структура странной формы в задней части мозга, но мы не понимали, что она делает. Конечно, как и многие гипотезы ранних ученых, первые теории функции мозжечка были слегка странными. К примеру, после того как в начале XIX века Вольта[22] открыл, что можно получить электричество из двух металлических пластин, ученые считали, что чередующиеся белая и серая поверхность мозжечка представляет собой нечто вроде «вольтова столба», который вырабатывает электричество для мозга. Назовем это «теорией батарейки».

Конечно, это была не самая (оглядываясь назад) абсурдная гипотеза о функции мозжечка. Френологи середины XIX века считали мозжечок основой сексуального аппетита. Собственно, предложенным лечением осужденных сексуальных «девиантов», проявлявших нимфоманию или привычную мастурбацию, было прикладывание льда к затылку над мозжечком. Эта гипотеза сексуального органа была в итоге подвергнута проверке французским врачом Мари-Жан-Пьером Флурансом (1794–1867). Флуранс удалил мозжечок у особо ярого петуха, чтобы проверить, как изменится его поведение. Ученый заметил, что петух все равно проявлял сильный сексуальный аппетит, издавая типичный свист, когда мимо проходила курица, но стал столь неуклюж, что не мог завершить дело (поведение, которое можно наблюдать во многих университетских барах в субботу вечером благодаря сильному влиянию алкоголя на функции мозжечка). Это наблюдение доказало, что похоть не заложена в мозжечке, а вот моторная координация, скорее всего, происходит там.

Перенесемся в наши дни, когда мы знаем, что мозжечок – важный эксперт по контролю качества моторной системы. Давайте вернемся к ситуации, в которой вы тянетесь за бензопилой, столкнувшись с зомби. Представьте, что, когда тянетесь за ней первый раз, вы слегка промахиваетесь и не достаете до ручки. Мозжечок берет весь сенсорный опыт от ваших руки и глаз, каким-то образом складывает всю эту информацию и говорит: «Эй, ты промахнулся!» Потом он смотрит на моторную команду, которую вы хотели исполнить (схватить эту чертову бензопилу), и определяет, что требуется изменить, чтобы вы добрались до пилы при следующей попытке.

Так как мозжечок следит за всем вашим сенсорным опытом и всеми моторными планами, которые вы исполняете, он также удостоверяется, что вы чувствуете то, что ожидаете. Собственно, ваш мозжечок – это причина, по которой вы не можете пощекотать сами себя. Когда вы пытаетесь пощекотать себя, мозжечок знает, что делает ваша рука, и регистрирует, что вы должны что-то почувствовать. В результате то, что вы воспринимаете, не столь сильное. Но когда вас щекочет кто-то еще, мозжечок не может вывести внутреннее ожидание, или по крайней мере не такое точное, и в результате вам безумно щекотно.

Это значит, что вы можете благодарить свой мозжечок за то, что вы не пугаетесь, когда чешете свою спину (ожидаемый сенсорный опыт), но оправданно отпрыгиваете, когда рука зомби касается вашего плеча (определенно неожиданный стимул).

Когда мозжечок повреждается или работает неправильно, эта способность отслеживать свои чувства и моторные сигналы приводит к потере общей координации. Например, пациенты со спинально-церебеллярной атаксией имеют генетическое нарушение, которое вызывает дегенерацию мозжечка и других клеток ствола мозга. По мере того как болезнь прогрессирует, у этих пациентов начинают проявляться трудности баланса и координации, вплоть до смазанной речи (дизартрии), потому что мышцы, которые контролируют рот и язык, не работают должным образом. Повреждение мозга влияет даже на взгляд. У пациентов с нарушением функции мозжечка наблюдаются проблемы ровного движения глаз, когда они переводят взор с одной точки на другую. Это называется нистагмом.

По сути, мозжечок – это отдел контроля качества для моторных систем мозга. Хотя вообще-то не только моторных систем. Оказывается, тот факт, что он отслеживает на входе сенсорную информацию, делает его очень полезным для многого: языка, восприятия времени, обработки эмоций и даже принятия решений. В этом смысле мозжечок вполне заслуживает своего звания «маленького мозга».

Теперь, когда мы установили цепочки, которые контролируют наши движения, вернемся к ордам ходячих мертвецов. Хотя движения зомби медлительные, напряженные и нескоординированные, зомби кажутся способными их планировать. То есть если зомби хочет напасть на вас, скорее всего он выберет верное направление. Когда он получит вас в свои лапы, ему будет нетрудно вас удержать. То есть корковые моторные системы не повреждены. Тогда что не так? Настоящие возможные кандидаты для моторной дисфункции зомби – базальные ганглии и мозжечок.

Учитывая это ограничение, подумаем, что происходит, когда нарушена функция у базальных ганглиев, и сравним это с нарушениями мозжечка. В обоих случаях люди испытывают трудности при ходьбе и координации движений, но совершенно по-разному. Например, при болезни Паркинсона люди начинают сутулиться и ходят мелкими шаркающими шагами. Им также трудно порождать действия без очевидной цели (они склонны замирать). Напротив, у людей со спинально-церебеллярной атаксией развивается деревянная, широкая походка и большие, ковыляющие шаги. И в отличие от людей с болезнью Паркинсона у этих пациентов нет проблем с инициацией движений.

Как мы можем использовать эту информацию, чтобы диагностировать мозг зомби? Мы знаем, что ходячие мертвецы, которых показывают в фильмах, имеют как раз деревянную широкую походку с большими ковыляющими шагами. Они движутся медленно (по большей части), и им не хватает гладких, скоординированных движений. Собственно, зомби почти все время движутся, у них нет проблем с началом движения (скажем, чтобы достичь следующей жертвы), и они не застывают во время движения. Также они не шаркают и не сутулятся.

По этим причинам мы утверждаем, что кластер симптомов, наблюдающихся у зомби, – широкая поза, ковыляющая походка, отсутствие замирания, легкость в общем планировании и исполнении действий – отражает дегенерацию мозжечка. То есть дисфункция мозжечка приводит ко многим моторным симптомам при инфекции зомби, однако пути корковых моторных зон и базальных ганглиев остаются относительно целыми.

Примерно здесь настоящий тонкий фанат фильмов о зомби спросит: «А как же "быстрые зомби"?» Для тех, кто смотрел «Войну миров Z», «28 дней спустя» или ремейк 2004 г. фильма «Рассвет мертвецов», «быстрые зомби» представляются без какой-либо моторной дисфункции. Они могут двигаться быстро и не имеют проблем с координацией движений. Учитывая ужасающе скоординированные движения «быстрых зомби», нам кажется, что их мозжечки не повреждены. Любые трудности, которые испытывают «быстрые зомби» при движении, скорее всего связаны не с повреждением мозга, а с тем, что у них гниют руки и ноги.

По сути, эта разница в поведении позволяет нам создать неврологическую классификацию разных подтипов расстройства, которая может дать нам важные подсказки в этиологии эпидемии зомби.

• Подтип I (медленно двигающийся подтип): первый наблюдающийся вариант болезни.

• Подтип II (быстро двигающийся подтип): отличается от подтипа I здоровой моторной координацией и отсутствием нарушений внимания (см. главу 7).

Эй, ребята… Порой болезнь мутирует. Почему бы этому не случиться в зомбизме?

Замечание: откровенно говоря, когда у нас была возможность спросить Джорджа Ромеро, почему нежить в его фильмах движется так, как в фильме о живых мертвецах, он ответил: «Они же мертвые. Они одеревенелые. Так вы будете ходить, когда умрете». Не вполне тот ответ, который нравится нашим нейронаучным инстинктам, но хорошая альтернативная гипотеза для проверки в следующем зомби-апокалипсисе.

Источники и дополнительное чтение

Alexander G.E., Crutcher M.D. Functional architecture of basal ganglia circuits: Neural substrates of parallel processing // Trends in Neurosciences, 1990, 13 (7), 266–271.

Clarke E. The human brain and spinal cord: A historical study, illustrated by writings from antiquity to the 20th century. – Norman Publishing, 1996.

Geyer S., Matelli M., Luppino G., Zilles K. Functional neuroatanomy of the primate isocortical motor system // Anatomy and Embryology, 2000, 202 (6), 443–474.

Glickstein M., Strata P., Voogd J. Cerebellum: History // Neuroscience, 2009, 162 (3), 549–559.

Graybiel A.M. The basal ganglia: Learning new trick and loving it // Current Opinion in Neurobiology, 2005, 15 (6), 638–644.

Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessel T.M. Principles of neural science. – New York: McGraw-Hill, Health Professions Division, 2000.

Llinas R.R. I of the vortex: From neurons to self. – Cambridge, MA: MIT Press, 2001.

McGuire L.M.M., Sabes P.N. Sensory transformations and the use of multiple reference frames for reach planning // Nature Neuroscience, 2009, 12 (8), 1056–1061.

Praamstra P., et al. Reliance on external cues for movement initiation in Parkinson's disease: Evidence from movement-related potentials // Brain, 1998, 121 (1), 167–177.

Vulliemoz S., Raineteau O., Jabaudon D. Reaching beyond the midline: Why are human brains cross wired? // Lancet Neurology, 2005, 4, 87–99.

Wolpert D.M., Miall R.C., Kawato M. Internal models in the cerebellum // Trends in Cognitive Sciences, 1998, 2 (9), 338–347.