Перья, крылья и хвосты.

Продолжение. Начало: Мезозой. Вставшие на крыло. 

Перья и крылья.

Классификация перьев основывается на их анатомии, расположении на теле и выполняемых функциях. Существует два основных типа перьев. Контурные перья имеют жесткую центральную «нить» или стержень, от которого ответвляется множество мелких волокон, называемых бородками, связанных друг с другом в единое опахало крошечными бородочками и микроскопическими крючочками. Такое расположение бородок, бородочек и крючочков позволяет опахалу разделяться и «застёгиваться» обратно, наподобие липучки. Пуховые перья имеют короткие центральные стержни и бородки без бородочек и крючочков, это не позволяет сформироваться опахалу и приводит к образованию мягких пучков. Пуховые перья, как правило, образуют теплоизолирующий слой и размещаются под контурными перьями птицы. Контурные перья крыла называются маховыми, а перья хвоста – рулевыми. Перья туловища называются покровными, они мягче, и, как правило, расположены более рыхло, хотя по-прежнему относятся к контурным и имеют опахало.

У мезозойских птиц так же, как, в общем, и у современных птиц, перья, покрывающие нижнюю часть головы, зачастую начинались в той же точке (или около неё), что и вышележащие перья, и были очень длинными, что придавало голове птицы характерные округлые очертания. Точно так же большинство пернатых ископаемых птиц обладали очень длинным оперением шеи. Тем не менее, большинство манирапторов давно изображают с жилистыми и стройными шеями, хотя на самом деле она скрывалась в пышном оперении и выглядела довольно короткой, за исключением тех моментов, когда животное вытягивало шею во всю длину.

У большинства современных птиц плюсны и пальцы ног лишены перьев, а верхнюю часть стоп покрывает чешуя. То же самое, как представляется, имело место и у большинства мезозойских птиц, за исключением самых примитивных. Ноги многих самых базальных птиц покрывали длинные перья, на пальцах сменявшиеся более короткими. Они могли быть первыми пернатыми животными, и были полностью покрыты перьями, а чешуя только на ногах повторно развилась позже. С другой стороны, у некоторых видов перьевой покров на задних конечностях мог быть генетическим следствием развития ножных крыльев.

Общей чертой птицеподобных динозавров и ранних птиц были «передние лапы» или «руки». Многие из этих животных имели вполне сформировавшиеся крылья, в которые превратились верхние конечности. Маховые перья покрывали нескольких первых фаланг и пястных костей передних конечностей, представляя собой такие же важные части «рук», как и когти. Связки соединяли перья крыла с мышцами и костями крыла, часто оставляя следы в виде маховых или локтевых бугорков. Эти связки позволяют перьям двигаться или складываться по отношению к костям крыла. Такое движение обычно сопровождается складыванием запястья назад, оно стало возможным благодаря наличию запястной кости в форме полумесяца, называемой полулунной костью запястья. Угол, на который запястье может складываться, у примитивных птиц варьирует, запястье по-настоящему плотно прилегает только у активных летунов. Несмотря на то, что точный угол складывания запястья у ископаемых видов рассчитать трудно, некоторым исследователям удалось выполнить максимально точные оценки, основываясь на таких показателях, как угол лучевой кости в запястье (Sullivan et al. 2010). Самые примитивные паравесы (включая археоптеригидов, базальных троодонтидов, базальных орнитодесмидов и т.д.) могли складывать запястья на угол около 90-100 градусов относительно локтевой кости (Senter 2006). У некоторых нелетающих линий, таких, как эудромеозавриды, этот угол уменьшился. К примеру, Deinonychus мог складывать свои крылья только лишь под углом примерно 120 градусов, вероятно, это обусловлено большей ролью крыла в хищническом поведении (Senter 2006). Угол складывания значительно увеличился у летающих линий, ведущих к современным птицам, и часто достигает 60 градусов между пястью и локтевой костью. Интересно, что, по крайней мере, некоторые ценагнатиформы могли складывать свои запястья даже на бόльший угол, чем большинство современных птиц (Sullivan et al. 2010).

Обычно птицы имеют три пальца на руке (кисти). Первый, самый короткий палец, называется крылышковым (назван так потому, что он крепится к крылышку у современных птиц, это обсуждается ниже). Второй, самый крупный и длинный палец, называется большим пальцем. Третий палец называется малым. Малый палец, обычно длинный и тонкий у примитивных птиц, у многих активных летунов редуцировался, а у современных птиц, как и у некоторых вымерших линий, сросся с большим пальцем.

Вполне вероятно, что даже у некоторых более примитивных птиц малый палец был соединён с большим пальцем кожей и мягкими тканями. Когти (когтевые фаланги) представляют собой примитивную черту у птиц – предки птиц имели когти на каждом из трёх пальцев. Сравнительные размеры и изгибы когтей крыльев у ранних птиц существенно различались, они могли использоваться для любых целей, от чистки перьев до лазания, охоты и драки. У более продвинутых птиц некоторые или все когти крыла утрачены. Подобная редукция когтей крыльев происходила, по крайней мере, в двух отдельных линиях (энанциорнисовой и эуорнисовой), и в обеих группах у видов с увеличением машущей способности. Вполне вероятно, что большинство примитивных авиалов использовало когти крыльев преимущественно для того, чтобы забраться вверх на достаточную высоту и оттуда взлететь. Когда машущий полёт развился до такой степени, что для этих птиц стало возможным отталкивание от земли, роль этих когтей снизилась. Когти могли сохраняться как рудиментарные органы у некоторых линий; фактически же некоторые современные птицы сохраняют чехлы небольших когтей на крылышковых пальцах.

Внешняя часть крыла состоит из первичных перьев, которые крепятся к большому пальцу (к костям пястья и фалангам). Опахала этих перьев у летающих птиц, как правило, очень ассиметричны, ширина опахала с обеих сторон от стержня неодинакова. У многих птиц первичные маховые перья накладываются друг на друга, образуя ровный край крыла, однако у некоторых видов внешние первичные перья разделены и формируют зубчатую линию, что улучшает манёвренность. У некоторых примитивных птиц (кости кисти которых не срослись и не сформировали пряжку) гибкость пальцев крыла могла бы способствовать дополнительной манёвренности за счёт изменения изгиба крыла и расстояния между перьями.

Вторичные перья, которые крепятся к задней части кости предплечья (к локтевой кости), как правило, шире и более округлые, чем первичные. Вторичные маховые перья обычно полностью формируют внутреннюю часть крыла и направлены немного в сторону тела по мере приближения к локтю. Это придаёт внутренней части крыла округлый профиль и помогает перекрыть любой промежуток, который образуется между крылом и телом из-за коротких или отсутствующих третичных перьев.

Перья третьего порядка, или третичные, присутствуют у некоторых птиц, у которых они крепятся к верхней части крыла (к плечевой кости). Обычно большинство птиц держат верхнюю часть крыла в основном прижатой к телу, даже во время движений крылом, и поэтому третичные перья у них либо отсутствуют, либо редуцированы до контурных перьев, подобных тем, которые располагаются на теле. Только специализированные на парящем полёте птицы, которые вытягивают крылья на всю их длину почти в прямую линию, имеют третичные перья, похожие по внешнему виду на вторичные маховые. Лишь у некоторых птиц известны третичные маховые перья, хотя они могли присутствовать у других эуорнитин, таких как Ichthyornis, которые, вероятно, были чайкоподобными динамически парящими птицами. У более примитивных птиц, таких, как Archaeopteryx, третичные маховые перья отсутствовали, но имелись перья подобные контурным (а также лопаточные), частично заполнявшие промежуток между крылом и телом.

Промежутки между плечом и первичными, вторичными и третичными перьями крыла (которые вместе называются маховыми) были покрыты несколькими слоями более мелких перьев, известных как кроющие. У всех птиц, кроме самых примитивных, к малому пальцу крепятся контурные перья, формируя структуру, называемую крылышко, которая помогает в манёвренности и торможении.

Дополнительные перья, подобные кроющим, крепятся к плечу и называются лопаточными, они помогают заполнить промежуток между вторичными перьями и телом и, когда крыло сложено, частично покрывают маховые перья. При жизни, когда птица находится в состоянии покоя, лопаточные перья создают эффект плавного перехода большей части крыла в перья тела, вследствие этого обычно видны лишь кончики маховых перьев. У примитивных птиц этот эффект был гораздо менее выражен, так как их крылья были неспособны складываться и плотно прилегать к телу, а маховые перья были более заметными в состоянии покоя. У продвинутых эуорнитин крылья располагались высоко на теле, так, что передние конечности (плечевые кости) располагались параллельно друг к другу на верху спины. В результате сложенные крылья формируют своеобразный «плащ», окутывающий верхнюю часть тела птицы. У более примитивных птиц, многие из которых имели низко расположенные на теле крылья с плечами около груди, крылья складывались к бокам тела, оставляя контурные перья спины открытыми.

У всех известных птиц, в том числе и у таких примитивных форм, как Microraptor, запястье соединяется непосредственно с плечом участком кожи и связок, известным как пропатагиум. Покрытая перьями и связанная с телом крыла, эта структура не позволяет локтю разгибаться в прямую линию и сглаживает передний край крыла, несмотря на то, что локоть постоянно удерживается под V-образном углом (что также поддерживает верхнюю часть крыла с большим или меньшим углом вдоль тела).

Общая форма крыла определяется длиной костей крыла и длиной маховых перьев. Большинство примитивных птиц имели широкие округлые крылья малого удлинения с относительно короткими первичными маховыми. Исключениями из этого правила являются Microraptor, Confuciousornis и Hongshanornis, у которых были очень длинные первичные маховые перья, придававшие их крыльям большое удлинение. Как правило, короткие и широкие крылья сочетаются с большей манёвренностью и часто встречаются у лесных птиц, которые летают короткими взрывными полётами и резко поворачивают между деревьев и среди кустарников. Длинные заостренные крылья часто встречаются у парящих птиц, таких, как чайки, или у тех, которые летают на высоких скоростях под открытым небом, как стрижи. Что характерно, большинство энанциорнисов, которые были почти исключительно древесными лесными птицами, имели короткие округлые крылья независимо от того, насколько продвинутым стал их анатомический летательный аппарат. Самые примитивные эуорнитины были наземными или водоплавающими птицами-универсалами, как современные куроподобные, сохранили сравнительно широкие округлые крылья, за исключением некоторых специализированных родов, таких, как Hongshanornis, которые летали в основном через открытые озёра и другие водоёмы. В этой книге для таких птиц, форма крыла которых неизвестна, например, Ichthyornis (морские птицы, реконструированные с длинными, заострёнными крыльями большого удлинения) приведена форма крыла с предварительной оценкой, основанной на их экологии и филогенетических отношениях.

Автор: Мэттью П. Мартынюк

Дополнительно:

Анатомия и эволюция языка дятла.

Креационисты vs. переходные формы.

Как невежество пытается воевать с наукой.

Краткий определитель научного шарлатанства.

Полезно:

В мире науки. 1983-2017 гг. Торрент.

В мире науки. Библиотека.

Природа. 1912-2016 гг.

Эволюция клюва (рассказывает биолог Михаил Калякин)

Динозавры, птицы, млекопитающие (рассказывает палеонтолог Евгений Коблик)

Птерозавры - летающие ящеры (рассказывает палеонтолог Евгений Коблик)

Гигантские птицы кайнозойской эры. Рассказывает палеонтолог Иварс Зупиньш.